재주나방
1. 개요
1. 개요
재주나방은 나방목 밤나방과에 속하는 중소형 나방이다. 학명은 *Ctenoplusia agnata*이다. 주로 밤에 활동하는 야행성 곤충이며, 날개를 접었을 때 보이는 은백색의 무늬가 특징적이다.
이 나방은 한국을 비롯한 동아시아 지역에 널리 분포하며, 다양한 채소류와 공예작물의 잎을 갉아먹는 유충 단계에서 중요한 농업 해충으로 알려져 있다. 특히 배추, 무, 고추, 콩 등의 밭작물에 피해를 주어 경제적 문제를 일으킨다.
성충은 주로 여름부터 가을까지 관찰되며, 불빛에 잘 모이는 주광성 습성을 보인다. 한 해에 여러 세대를 거치는 다화성 종으로, 기후 조건에 따라 발생 시기와 횟수가 달라진다.
2. 분류 및 명명
2. 분류 및 명명
재주나방은 나비목 밤나방과에 속하는 곤충이다. 학명은 *Cydia pomonella*이다. 속명 *Cydia*는 과일나방류를 포함하는 중요한 나방 속의 하나이며, 종소명 *pomonella*는 라틴어로 '과일'을 의미하는 'pomum'에서 유래했다[1]. 이는 이 종의 주요 먹이원이 과일임을 반영한다.
일반명 '재주나방'은 한국에서 사용되는 명칭으로, 유충이 과실 속으로 파고드는 습성에서 비롯된 것으로 보인다. 영어권에서는 'Codling Moth'로 불리며, 이는 역사적으로 주요 기주 식물이었던 코들링 사과에서 이름을 따왔다[2]. 국제적으로는 사과와 배를 가해하는 가장 중요한 해충 중 하나로 알려져 있다.
분류학적으로 재주나방은 다음과 같이 체계화된다.
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 목 | 나비목 |
| 과 | 밤나방과 |
| 속 | *Cydia* 속 |
| 종 | *Cydia pomonella* |
이 종은 전 세계적으로 분포하며, 그에 따라 여러 아종이나 지역적 변이가 보고되기도 하지만, 일반적으로 단일 종으로 인정받는다.
3. 형태적 특징
3. 형태적 특징
성충의 날개 길이는 약 20~30mm이며, 날개는 일반적으로 회색 또는 갈색을 띠고 복잡한 무늬를 가지고 있다. 앞날개에는 종종 짙은 색의 가로줄이나 점무늬가 나타나며, 뒷날개는 대체로 앞날개보다 색이 옅고 단순한 무늬를 보인다. 몸통은 비교적 가늘고 길며, 더듬이는 실 모양이다. 암컷과 수컷 사이에 이형성이 뚜렷하지 않은 편이다.
유충은 성장 단계에 따라 색상과 모양이 변화한다. 초기 유충은 담황색을 띠지만, 성장하면 녹색 또는 갈색 계열의 색을 띠며 몸 전체에 털이 드문드문 나 있다. 머리는 갈색 또는 검은색을 띠며, 몸길이는 최대 35mm 정도까지 자란다. 유충은 가슴다리 3쌍과 배다리 5쌍(복부 제3~6절과 제10절에 위치)을 가지고 있다.
생애 단계 | 주요 특징 | 비고 |
|---|---|---|
성충 | 날개 길이 20-30mm, 회색/갈색 바탕에 복잡한 무늬, 실모양 더듬이 | |
유충 | 최대 길이 약 35mm, 성장에 따라 녹색→갈색 변화, 드문 털, 갈색 머리 | 가슴다리 3쌍, 배다리 5쌍 |
3.1. 성충
3.1. 성충
성충의 날개 길이는 약 18~25mm 정도이다. 앞날개는 전체적으로 황갈색을 띠며, 날개 중앙에는 두 개의 짙은 갈색 가로띠가 있다. 바깥쪽 띠는 더 뚜렷하고 물결 모양을 보인다. 뒷날개는 앞날개보다 색이 연한 회백색이다.
몸체는 비교적 가늘고 긴 편이다. 더듬이는 수컷의 경우 빗살 모양을, 암컷의 경우 실 모양을 하고 있어 성별 구분의 주요 특징이 된다. 성충은 주로 야간에 활동하며, 빛에 이끌리는 주광성 습성을 보인다.
3.2. 유충
3.2. 유충
재주나방의 유충은 성충과는 확연히 다른 외형을 지닌다. 몸길이는 최대 35mm까지 자라며, 일반적으로 녹색을 띠지만 개체에 따라 황록색에서 갈색에 이르기까지 색상 변이가 존재한다. 몸 전체에 검은색 또는 짙은 갈색의 작은 돌기가 산재해 있으며, 이는 모용(setae)이라 불리는 감각모다.
유충의 가장 두드러진 특징은 제3가슴마디와 제1배마디, 제8배마디에 위치한 세 쌍의 긴 돌기다. 이 돌기들은 끝이 뾰족하고 검은색을 띠며, 위협을 받으면 몸을 들어 올리고 이 돌기들을 흔드는 위협 자세를 취한다. 머리는 작고 단단하며, 강력한 저작구를 가지고 있어 식물의 잎을 쉽게 갉아먹을 수 있다.
유충은 완전변태를 거치며, 성장 과정에서 여러 차례 탈피를 반복한다. 각 령(齡)기마다 크기가 증가하고 색상이 약간씩 변할 수 있다. 최종령 유충은 먹이 활동을 멈추고 땅속이나 나무껍질 틈 등 안전한 장소로 이동하여 번데기가 된다.
4. 생태와 서식지
4. 생태와 서식지
재주나방은 주로 온대 및 아열대 기후 지역에 널리 분포하는 나방이다. 이 종은 동아시아를 중심으로 서식하며, 특히 한국, 일본, 중국, 대만 등지에서 흔히 관찰된다. 북방 한계는 러시아의 극동 지역까지 이르는 것으로 알려져 있다. 이들은 다양한 환경에 적응력이 뛰어나 도시의 공원, 농경지, 산림 가장자리, 하천가 등 비교적 교란된 서식지에서도 자주 발견된다.
기주 식물의 범위가 매우 넓은 것이 주요 생태적 특징이다. 유충은 콩과 식물을 특히 선호하지만, 그 외에도 다양한 초본 및 목본 식물의 잎을 먹이로 삼는다. 대표적인 기주 식물로는 콩, 완두, 클로버, 땅콩 등의 농경작물과, 칡, 아카시아 같은 야생 식물이 포함된다. 이처럼 다식성 성향 덕분에 환경 변화에 강하고 넓은 지역에서 개체군을 유지할 수 있다.
서식지 내에서 재주나방은 연중 여러 세대를 거치는 생활사를 가지며, 이는 따뜻한 기후 조건에서 가능하다. 성충은 야간에 활동하며, 다양한 꽃에서 꿀을 빨아먹는 모습이 관찰된다. 유충은 잎을 갉아먹으며 성장하며, 때로는 농작물에 심각한 피해를 입혀 중요한 해충으로 분류되기도 한다.
4.1. 분포 지역
4.1. 분포 지역
재주나방은 동아시아 지역에 주로 분포하는 나방이다. 한국, 일본, 중국, 대만, 러시아 극동 지역 등에서 발견된다[3].
한국에서는 전국적으로 분포하며, 특히 평지부터 낮은 산지의 숲 가장자리나 정원, 농경지 주변 등에서 흔히 관찰된다. 성충은 주로 여름에서 가을 사이에 활동하며, 지역에 따라 연 1-2세대를 보인다.
지역 | 주요 서식 환경 | 비고 |
|---|---|---|
한국 | 전국적, 평지·산지 숲가, 농경지 | 흔함 |
일본 | 혼슈, 시코쿠, 규슈 등 | |
중국 | 동부 및 중부 지역 | |
러시아 | 극동 지역 |
기후 변화와 국제 교역의 증가로 인해 기존 분포지역 외의 새로운 지역에서 발견되는 사례도 종종 보고된다. 이는 기주 식물인 다양한 과수나 관상수의 이동과도 무관하지 않다.
4.2. 기주 식물
4.2. 기주 식물
재주나방의 유충은 다양한 기주 식물을 활용한다. 특히 콩과 식물을 선호하는 경향이 강하며, 대두와 팥은 가장 중요한 기주 식물이다. 이외에도 강낭콩, 녹두, 완두 등의 콩류 작물에서 흔히 발견된다. 야생에서는 칡, 개느삼 등의 야생 콩과 식물도 기주로 이용한다.
콩과 식물 외에도 일부 다른 과의 식물을 먹이로 수용한다. 예를 들어, 메밀과 수박에서도 가끔 유충이 관찰되며, 목화와 옥수수를 가해한다는 기록도 있다[4]. 그러나 이러한 식물들은 주된 기주라기보다는 부수적인 기주 식물에 해당한다.
주요 기주 식물 목록은 다음과 같다.
유충은 주로 식물의 잎을 갉아먹으며 피해를 준다. 특히 어린 유충은 잎의 표피만 남기고 속을 파먹는 습성이 있어, 잎이 얇은 막처럼 투명해지는 특징적인 피해 증상을 보인다. 성장한 유충은 잎 전체를 불규칙하게 식해하거나, 꽃봉오리와 열매를 가해하기도 한다.
5. 생활사
5. 생활사
재주나방은 완전변태를 거치는 곤충으로, 알, 유충, 번데기, 성충의 네 단계를 통해 한 세대를 완성한다. 이들의 생활사는 기온과 기주 식물의 상태에 크게 영향을 받는다.
알은 주로 기주 식물의 잎 뒷면에 작은 덩어리 형태로 산란된다. 부화한 유충은 식물 조직을 갉아먹으며 성장하며, 탈피를 여러 번 반복한다. 유충기는 먹이 식물의 종류와 환경 조건에 따라 길이가 달라지지만, 일반적으로 수주에서 수개월에 이른다. 충분히 자란 유충은 땅속이나 낙엽 사이, 나무껍질 틈 등에서 번데기가 된다.
번데기 단계인 용을 거쳐 성충이 되는 데 걸리는 시간은 계절에 따라 다르다. 온난한 지역에서는 연중 여러 세대가 발생할 수 있으며, 겨울은 주로 유충이나 번데기 상태로 월동한다. 성충의 수명은 비교적 짧아, 짝짓기와 산란을 마친 후 일주일에서 수주 내에 죽는다. 생활사의 각 단계는 다음과 같이 요약할 수 있다.
단계 | 주요 특징 | 기간 (대략적) |
|---|---|---|
알 | 잎 뒷면에 산란됨 | 수일 ~ 수주 |
유충 | 기주 식물의 잎을 섭식하며 성장, 여러 번 탈피 | 수주 ~ 수개월 |
번데기 | 땅속이나 은신처에서 용화함 | 수주 ~ 수개월 (월동 가능) |
성충 | 비행, 짝짓기, 산란 | 1주 ~ 수주 |
6. 행동 특성
6. 행동 특성
재주나방 성충의 비행은 주로 야간에 이루어지며, 불빛에 강한 주광성을 보인다. 특히 흰색 형광등이나 수은등에 많이 모여드는 습성이 있다. 낮 동안에는 나뭇잎 뒷면이나 그늘진 곳에 잠복해 있다가 해질녘에 활동을 시작한다. 수컷의 비행 능력은 암컷에 비해 일반적으로 더 뛰어난 편이다.
번식 행동에서 수컷은 페로몬을 이용해 암컷을 유인한다. 암컷이 분비하는 성페로몬을 탐지한 수컷은 소용돌이치듯이 날아올라 교미를 시도한다. 교미는 일반적으로 야간에 이루어지며, 교미 후 암컷은 알을 낳기 위해 적절한 기주 식물을 찾아 이동한다.
유충의 행동은 기주 식물에 크게 의존한다. 알에서 깨어난 유충은 잎 뒷면에 머물며 표피만 갉아먹는 습성이 있다. 성장함에 따라 잎을 말아들여 그 안에서 살거나, 잎 가장자리부터 불규칙하게 식해한다. 위협을 받으면 몸을 움츠리거나 땅으로 떨어지는 위장 행동을 보이기도 한다.
6.1. 비행 패턴
6.1. 비행 패턴
재주나방 성충의 비행은 주로 야간에 이루어지며, 불빛에 강한 주광성을 보인다. 특히 어두운 밤에 가로등이나 집안의 불빛 주변에 많이 모이는 모습이 관찰된다. 낮 시간에는 대부분 잠복해 있다가 해가 진 후 활동을 시작한다.
비행 자세는 날개를 지붕 모양으로 접어 올린 상태로 몸을 낮게 유지하며, 비교적 느리고 불규칙한 패턴으로 날아다닌다. 이는 포식자를 회피하기 위한 전략으로 해석된다. 짝짓기 시기에는 수컷이 더 활발하게 비행하여 페로몬을 추적하는 행동을 보인다.
특징 | 설명 |
|---|---|
활동 시간 | 야간 (야행성) |
빛 반응 | 강한 주광성 (불빛에 끌림) |
비행 속도 | 비교적 느림 |
비행 패턴 | 불규칙하고 낮은 고도 |
주된 목적 | 먹이 탐색, 짝짓기, 산란 |
계절에 따른 비행 활동에도 차이가 있다. 성충이 가장 많이 나타나는 여름철에는 비행 활동이 최고조에 이르며, 가을로 접어들면서 점차 감소한다. 기온과 습도가 비행 빈도에 영향을 미치는 주요 환경 요인이다.
6.2. 번식 행동
6.2. 번식 행동
번식기는 지역에 따라 차이가 있지만, 일반적으로 성충이 가장 많이 관찰되는 시기에 이루어진다. 수컷은 암컷을 찾기 위해 페로몬을 추적하는 능력이 뛰어나다. 암컷이 분비하는 성페로몬을 감지하면 수컷은 그 근원지를 향해 날아가 짝짓기를 시도한다.
짝짓기는 주로 야간에 이루어지며, 암컷은 교미 후 적절한 기주 식물을 찾아 알을 낳는다. 암컷은 한 번에 수십 개에서 많게는 수백 개의 알을 낳을 수 있으며, 알은 주로 식물의 잎 뒷면이나 줄기에 단독 또는 작은 무리를 지어 부착된다. 알은 초기에 담황색을 띠지만, 부화가 가까워지면 점차 어두워진다.
알에서 부화한 유충은 즉시 먹이 활동을 시작하는데, 이는 생존율을 높이는 중요한 전략이다. 재주나방은 연중 여러 세대를 거치는 경우가 많아, 환경 조건이 허락하는 한 지속적으로 번식 활동이 관찰될 수 있다. 온대 지역에서는 겨울을 유충 또는 번데기 상태로 보내고 봄에 성충이 우화하여 새로운 세대를 시작한다.
7. 인간과의 관계
7. 인간과의 관계
재주나방은 농업 해충으로서 상당한 경제적 손실을 초래한다. 주로 벼와 보리, 밀 등의 곡류를 가해하며, 유충이 잎을 갉아먹거나 줄기를 뚫어 들어가 피해를 준다. 대발생 시에는 농작물의 생육을 저해하고 수확량을 크게 감소시킨다[5]. 또한 옥수수와 사탕수수 같은 다른 작물에서도 발견되며, 다식성 해충으로 분류된다.
방제 방법은 크게 화학적 방제, 생물학적 방제, 물리적 방제로 나뉜다. 화학적 방제는 살충제를 사용하는 것이 일반적이지만, 약제 저항성 발생 가능성과 환경 영향을 고려해야 한다. 생물학적 방제는 재주나방의 천적인 기생벌과 포식성 곤충을 활용하거나, 바실러스 투린기엔시스(Bt)와 같은 미생물 농약을 사용한다. 물리적 방제로는 유인등을 이용한 유살이나 포충망 설치, 경운을 통한 번데기 사멸 등이 있다.
방제 유형 | 주요 방법 | 장점 | 단점 |
|---|---|---|---|
화학적 방제 | 살충제 살포 | 신속한 효과 | 환경 오염, 약제 저항성 |
생물학적 방제 | 환경 친화적 | 효과가 비교적 느림 | |
물리적 방제 | 유살, 경운 | 즉각적 비용 절감 | 대규모 농장에는 비효율적 |
통합적 해충 관리(IPM) 전략은 이러한 방법들을 조합하여 사용한다. 재주나방의 발생 시기를 예측하기 위한 페로몬 트랩 모니터링이 선행되며, 경제적 피해 수준을 고려하여 방제 시기와 방법을 결정한다. 최근에는 유전자 변형 작물을 이용한 방제 기술도 연구되고 있다.
7.1. 농업 해충으로서의 영향
7.1. 농업 해충으로서의 영향
재주나방의 유충은 담배, 고추, 토마토, 가지, 감자 등 가지과 작물의 잎과 줄기를 갉아먹는 대표적인 농업 해충이다. 특히 어린 유충은 잎의 표피만 남기고 연한 조직을 가해하는 반면, 성장한 유충은 잎 전체를 불규칙하게 식해하여 심한 경우 잎맥만 남기기도 한다. 이로 인해 작물의 광합성 능력이 크게 저하되고 생육이 지연되며, 결실량 감소로 이어진다.
주요 가해 작물은 다음과 같다.
주요 기주 작물 | 가해 부위 | 피해 증상 |
|---|---|---|
잎, 생장점 | 잎에 구멍이 생기고 심하면 정자생장이 멈춤 | |
잎, 꽃봉오리, 어린 열매 | 잎의 식해, 낙화, 낙과 유발 | |
잎, 줄기, 미성숙 열매 | 잎의 결손, 열매 표면의 상처 | |
잎 | 잎이 그물망 모양으로 남거나 심하게 결손됨 |
이러한 직접적인 피해 외에도, 유충이 가한 상처를 통해 식물병원균이 침입하여 2차 피해를 일으키는 경우도 빈번하다. 예를 들어, 토마토나 고추에 상처를 낸 후 세균성점무늬병이나 역병 등의 병이 발생하기 쉬워진다. 재주나방은 연중 여러 세대를 거치며 발생하고, 온실과 같은 시설 재배지에서는 겨울에도 활동할 수 있어 연중 피해가 발생할 수 있다.
7.2. 방제 방법
7.2. 방제 방법
재주나방의 방제는 주로 화학적 방제, 생물학적 방제, 물리적 방제, 경종적 방제 등 통합적인 방법을 활용하여 이루어진다.
화학적 방제는 살충제를 사용하는 방법으로, 즉각적인 효과를 기대할 수 있다. 주로 유충 단계에 적용되며, 유기인계, 카바메이트계, 피레스로이드계 살충제 등이 사용된다. 그러나 무분별한 사용은 내성 발달, 천적 감소, 환경 오염 등의 문제를 초래할 수 있어, 경제적 피해 수준을 고려한 합리적인 사용이 권장된다.
생물학적 방제 및 친환경적 방법은 지속 가능한 방제 전략으로 주목받는다. 주요 천적으로는 기생벌류와 포식성 무당벌레 등이 알려져 있다. 또한 바실루스 투린기엔시스(Bt)와 같은 미생물 농약을 활용하거나, 성페로몬을 이용한 교란 및 유인 포획 전략도 효과적이다. 물리적 방제로는 유충이 모여 있는 잎을 직접 제거하거나, 포충등을 이용해 성충을 유인 포획하는 방법이 있다.
경종적 방제는 재배 관리를 통해 해충 발생을 억제하는 방법이다. 피해를 입은 작물의 잔해를 철저히 제거하고, 윤작을 실시하며, 과도한 질소 비료 사용을 자제하여 작물의 건강을 유지하는 것이 중요하다. 이러한 다양한 방법을 조합한 통합 해충 관리(IPM) 접근법이 가장 효과적이고 환경 부담을 줄이는 방안으로 평가받는다.
8. 관련 종 및 유사종
8. 관련 종 및 유사종
재주나방은 박각시나방과에 속하며, 특히 박각시나방속 내에서 여러 근연종과 형태나 생태적으로 유사점을 보인다. 가장 대표적인 유사종은 은무늬재주나방이다. 이 두 종은 날개의 무늬와 색상이 매우 닮아 육안으로 구분하기 어렵지만, 은무늬재주나방의 앞날개 중앙에 있는 은백색의 가로띠가 더 뚜렷하고 넓은 편이다. 또한, 재주나방의 유충이 주로 포도나무를 기주로 하는 반면, 은무늬재주나방의 유충은 물푸레나무속 식물을 선호하는 차이가 있다.
같은 속에 포함된 다른 종들과의 비교는 다음과 같다.
종명 | 주요 식별 특징 | 주요 기주 식물 | 비고 |
|---|---|---|---|
재주나방 (Theretra japonica) | 앞날개 중앙의 은백색 띠가 비교적 가늘고, 몸체는 황갈색을 띤다. | ||
은무늬재주나방 (Theretra oldenlandiae) | 앞날개 중앙의 은백색 띠가 더 넓고 뚜렷하다. | ||
큰재주나방 (Theretra nessus) | 크기가 더 크고, 앞날개 기부에 검은색 반점이 뚜렷하다. | 고무나무속 식물 | 동남아시아에 주로 분포[6] |
줄재주나방 (Theretra clotho) | 앞날개에 세로로 길게 뻗은 어두운 줄무늬가 특징적이다. | 다양한 관목류 |
한국에 서식하는 박각시나방과 나방 중에서는 호박벌나방이나 배추좀나방 등도 날면서 꽃의 꿀을 빨아먹는 습성을 공유하지만, 날개의 형태나 유충의 모습은 현저히 다르다. 특히 재주나방 유충의 꼬리 부분에 있는 뿔 모양의 돌기는 박각시나방과 유충의 공통된 특징 중 하나이지만, 그 색상과 무늬는 종에 따라 다양하여 중요한 분류 기준이 된다.
9. 여담
9. 여담
재주나방은 그 독특한 비행 방식 때문에 여러 문화권에서 민속이나 속담의 소재가 되었다. 한국에서는 '재주나방 날개짓'이라는 표현이 허세 부리거나 실속없이 허튼짓을 하는 사람을 비유할 때 사용되기도 한다[7]. 이는 재주나방이 꾸준히 전진하지 못하고 제자리에서 맴도는 듯한 불규칙한 비행 패턴에서 유래한 것으로 보인다.
일부 지역에서는 재주나방이 빛에 강하게 끌리는 특성 때문에 '불나방'이라는 별칭으로도 불린다. 이는 다른 많은 야행성 나방들도 공유하는 특성이지만, 재주나방은 특히 창문이나 가로등 주변을 끊임없이 맴도는 모습이 두드러져 인상을 남긴다. 과학적 근거는 부족하지만, 이러한 행동이 날씨 변화를 예측한다는 민간속신과 연결되기도 했다.
학명 *Diachrysia chrysitis*에 포함된 'chrysitis'는 '금빛의'라는 의미를 지니며, 이는 성충 앞날개에 나타나는 아름다운 금속성 녹색 무늬에서 비롯되었다. 이 빛나는 무늬는 표본으로 제작되었을 때도 오래도록 색이 바래지 않아 초기 수집가들 사이에서 인기가 높았다.
문화권/영역 | 관련 내용 | 비고 |
|---|---|---|
한국 민속/언어 | '재주나방 날개짓'이라는 비유적 표현 | 허세부리는 행동을 지칭 |
일반 별칭 | 불나방 | 빛에 대한 강한 주광성 탓 |
표본 수집 | 금속성 녹색 무늬로 인한 미적 가치 | 학명 어원과 연결됨 |
10. 관련 문서
10. 관련 문서
[국가생물종지식정보시스템 - 재주나방](https://www.nature.go.kr/kbi/species/species_summary.jsp?species_id=000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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