장수거북
1. 개요
1. 개요
장수거북은 거북목에 속하는 파충류의 한 그룹으로, 특히 매우 긴 수명을 가진 종들을 통칭한다. 이들은 일반적으로 100년 이상, 일부 개체는 200년을 넘는 수명을 기록하며, 척추동물 중에서도 가장 오래 사는 생물 중 하나로 알려져 있다. 주로 육지거북과 바다거북의 일부 종이 여기에 포함된다.
이들의 장수는 느린 대사율, 튼튼한 갑각, 효율적인 DNA 복구 메커니즘, 그리고 환경에 대한 탁월한 적응력 등 복합적인 생물학적 요인에 기인한다. 역사적으로 장수와 지혜의 상징으로 여겨져 왔으며, 많은 문화권의 신화와 전설에 등장한다.
현대에는 노화 생물학과 장수 유전자 연구의 중요한 모델 생물로 주목받고 있다. 그러나 서식지 파괴, 밀렵, 기후 변화 등의 위협으로 인해 많은 종이 멸종 위기에 처해 있으며, 국제적인 보호 노력이 진행되고 있다.
2. 분류 및 종류
2. 분류 및 종류
장수거북은 거북목에 속하는 여러 종을 포괄하는 용어로, 주로 육지거북과 바다거북 중에서 특히 오래 사는 종들을 지칎니다. 이들은 파충류 중에서도 가장 긴 수명을 보이는 그룹에 속합니다. 학술적으로는 단일한 분류군을 이루지 않으며, 생물학적 특성과 서식지에 따라 다양한 과와 속에 분산되어 있습니다.
주요 속과 종으로는 갈라파고스땅거북과 알다브라땅거북이 대표적입니다. 갈라파고스땅거북(*Chelonoidis niger*)은 에콰도르의 갈라파고스 제도에 서식하며, 알다브라땅거북(*Aldabrachelys gigantea*)은 인도양의 알다브라 환초에 서식합니다. 이 외에도 아시아 지역의 인도별거북(*Geochelone elegans*)과 아프리카의 표범거북(*Stigmochelys pardalis*)도 장수하는 것으로 알려져 있습니다. 바다거북 중에서는 대모(*Eretmochelys imbricata*)와 푸른바다거북(*Chelonia mydas*)의 수명이 상대적으로 길어 이 범주에 포함되기도 합니다.
지리적 분포는 종에 따라 현저히 다릅니다. 대형 육지거북들은 주로 외딴 섬이나 특정 대륙의 한정된 지역에 분포하는 경우가 많습니다. 주요 서식지는 다음과 같습니다.
지역 | 대표 종 | 주요 서식지 |
|---|---|---|
갈라파고스 제도 | 여러 섬의 화산성 고지대 및 관목 지대 | |
인도양 서부 | 알다브라 환초의 맹그로브와 초원 | |
아프리카 대륙 | 사바나 및 건조 관목 지대 | |
남아시아 | 인도, 스리랑카의 건조한 관목림 |
이들의 분포는 대륙이동설과 같은 지질학적 사건 및 인간의 활동과 깊은 연관이 있습니다. 특히 섬에 고립된 종들은 고립 진화의 전형적인 사례를 보여줍니다.
2.1. 주요 속과 종
2.1. 주요 속과 종
장수거북은 거북목에 속하며, 특히 오래 사는 것으로 알려진 여러 종을 포괄적으로 지칭하는 용어이다. 이들은 주로 육지에 서식하는 육지거북과 일부 대형 바다거북을 포함한다. 학술적으로 '장수거북'은 단일한 분류군이 아니라, 장수 특성을 보이는 여러 속과 종을 아우른다.
가장 대표적인 장수거북은 갈라파고스땅거북과 알다브라땅거북이다. 갈라파고스땅거북(*Chelonoidis niger*)은 에콰도르의 갈라파고스 제도에 서식하며, 12개 이상의 아종이 있다. 알다브라땅거북(*Aldabrachelys gigantea*)은 인도양의 알다브라 환초에 서식하는 유일한 현존하는 대형 육지거북이다. 아시아에서는 인도별거북(*Geochelone elegans*)과 황두산거북(*Manouria impressa*) 등이 비교적 오래 사는 종에 속한다.
다른 주요 속과 종은 다음과 같다.
속(Genus) | 대표 종(Species) | 주요 분포 지역 |
|---|---|---|
*Centrochelys* | 아프리카뿔거북(*C. sulcata*) | 사하라 사막 이남 아프리카 |
*Stigmochelys* | 표범거북(*S. pardalis*) | 동부 및 남부 아프리카 |
*Chelonoidis* | 아르헨티나땅거북(*C. chilensis*) | 남아메리카 |
*Gopherus* | 사막거북(*G. agassizii*) | 북아메리카 사막 지역 |
이들 종은 일반적으로 50년 이상, 많은 경우 100년을 훌쩍 넘기는 수명을 보인다. 특히 갈라파고스땅거북과 알다브라땅거북은 150년 이상 생존한 개체가 보고되기도 한다[1]. 이들의 분류는 분자생물학적 연구를 통해 계속 조정되고 있으며, 전통적인 형태학적 분류와 차이를 보이기도 한다.
2.2. 지리적 분포
2.2. 지리적 분포
장수거북류는 주로 열대 및 아열대 기후 지역에 분포하지만, 일부 종은 온대 지역까지 서식 범위를 확장한다. 가장 대표적인 속인 대륙거북속(*Geochelone*)과 알다브라거북속(*Aldabrachelys*)의 종들은 각각 다른 대륙에 고립되어 진화했다. 예를 들어, 갈라파고스땅거북은 태평양의 갈라파고스 제도에, 알다브라거북은 인도양의 알다브라 환초에 고유종으로 서식한다.
아시아 지역에서는 인도별거북과 아시아산거북 등이 발견되며, 아프리카 대륙에는 아프리카뿔거북과 레오파드거북이 널리 분포한다. 남아메리카에는 남아메리카육지거북속(*Chelonoidis*)의 여러 종이 서식한다. 아래 표는 주요 장수거북류의 지리적 분포를 요약한 것이다.
속 (예시) | 대표 종 | 주요 분포 지역 |
|---|---|---|
*Chelonoidis* | 태평양 갈라파고스 제도 (에콰도르) | |
*Aldabrachelys* | 인도양 알다브라 환초 (세이셸) | |
*Stigmochelys* | 아프리카 동부 및 남부 | |
*Geochelone* | 인도, 스리랑카, 파키스탄 |
이들의 분포는 대륙 이동과 고립, 그리고 인간의 활동에 크게 영향을 받았다. 역사적으로 많은 섬과 대륙에 다양한 종이 풍부했으나, 서식지 파괴와 외래종 도입, 남획 등으로 분포 범위가 크게 축소되거나 지역적으로 절멸한 경우도 많다. 현재 남아있는 개체군의 대부분은 보호구역이나 외딴 섬에 제한적으로 분포하는 경우가 흔하다.
3. 생물학적 특징
3. 생물학적 특징
장수거북은 거북목에 속하는 대형 파충류로, 특히 오랜 수명과 독특한 생물학적 특성으로 유명하다. 이들의 외형, 생리, 그리고 성장 과정은 장수에 적응한 진화적 결과를 보여준다.
외형과 크기
장수거북의 가장 두드러진 외형적 특징은 크고 무거운 등딱지와 굵은 다리이다. 등딱지는 높게 둥근 돔형 또는 납작한 안장형 등 종에 따라 다양한 형태를 보인다. 이 딱지는 척추뼈와 늑골이 변형된 것으로, 몸을 보호하는 강력한 골격 구조 역할을 한다. 크기는 종에 따라 차이가 크며, 가장 큰 갈라파고스땅거북과 알다브라땅거북은 등딱지 길이가 1.2미터 이상, 몸무게가 250킬로그램을 넘기도 한다. 반면 일부 작은 종은 상대적으로 소형이다. 피부는 두껍고 비늘로 덮여 있으며, 목은 길어 높은 위치의 식물을 먹을 수 있도록 적응되어 있다.
생리적 특성
장수거북의 생리적 특성은 느린 대사 속도와 효율적인 에너지 관리에 기반한다. 심박수와 호흡수가 매우 낮아 에너지 소비를 최소화한다. 이들은 체온 조절 능력이 제한적인 변온동물이지만, 딱지의 두꺼운 각질층과 큰 체형이 체온을 안정적으로 유지하는 데 도움을 준다. 또한, 신장 기능이 매우 효율적이어서 물을 오랫동안 보존할 수 있으며, 이는 건조한 환경에서 생존에 중요한 적응이다. 장수거북은 먹이를 거의 소화하지 않은 채 장기간 보관할 수 있는 능력도 가지고 있다.
성장과 노화
장수거북의 성장은 초기에는 비교적 빠르지만, 성체에 가까워질수록 매우 느려진다. 성적 성숙에 도달하는 데 보통 20년에서 40년 이상이 소요된다. 성체가 된 후에도 평생 동안 성장을 계속하지만, 그 속도는 극히 느리다. 노화 과정에서 노화 관련 질병의 발병률이 다른 포유류에 비해 현저히 낮은 것으로 알려져 있다. 세포 수준에서도 텔로미어 단축 속도가 느리고, 산화 스트레스에 대한 내성이 강한 등 노화 속도를 늦추는 생물학적 메커니즘이 존재하는 것으로 연구되고 있다[2].
3.1. 외형과 크기
3.1. 외형과 크기
장수거북은 일반적으로 등딱지와 배딱지로 구성된 단단한 껍질을 지닌다. 등딱지는 높게 융기되어 돔 형태를 띠거나, 일부 종은 편평한 형태를 보이기도 한다. 껍질의 색상은 종에 따라 다르지만, 주로 갈색, 올리브색, 검은색 계열이며, 때로는 노란색이나 붉은색 반점이 나타난다.
크기는 종에 따라 현저한 차이를 보인다. 가장 대표적인 갈라파고스땅거북과 알다브라땅거북은 거대한 체구로 유명하다. 성체의 등딱지 길이는 평균 1.2미터에 달하며, 몸무게는 250킬로그램을 넘는다. 역사적으로 기록된 가장 큰 개체는 등딱지 길이가 1.5미터, 몸무게가 400킬로그램 이상이었다[3]. 반면, 아시아에 서식하는 일부 별거북 속의 종들은 상대적으로 작다.
머리는 비교적 작으며, 목은 길어 높은 곳의 식물을 뜯어 먹기에 적합하다. 다리는 코끼리 다리처럼 굵고 튼튼하여 무거운 몸무게를 지탱한다. 발가락 사이의 막은 발달하지 않았고, 발톱은 짧고 무디다. 이러한 외형은 완전한 육상 생활에 적응한 결과이다.
특징 | 설명 |
|---|---|
껍질 형태 | 돔형, 편평형 등 종에 따라 다양 |
전형적 크기 | 등딱지 길이 1~1.2m, 체중 200~300kg |
피부 | 두껍고 비늘 모양, 주로 어두운 색상 |
사지 | 굵고 기둥 모양, 발가락이 짧고 발톱이 무디다 |
목 | 길며, 등딱지 가장자리 위로 쉽게 들 수 있다 |
3.2. 생리적 특성
3.2. 생리적 특성
장수거북은 낮은 기초대사율을 보이며, 이는 에너지 소비를 최소화하고 노화 관련 손상을 줄이는 데 기여한다. 그들의 심장은 매우 효율적으로 작동하여 분당 박동수가 매우 적으며, 휴식 시에는 거의 정지 상태에 가깝다. 이러한 생리적 특성은 산소 소비량을 극도로 낮추어 활성산소에 의한 세포 손상을 최소화한다.
호흡 시스템은 특이하게 발달했는데, 일부 종은 항문강 호흡을 통해 물속에서도 산소를 흡수할 수 있다. 이는 방광이나 항문 주변의 점막을 통해 물속의 산소를 직접 흡수하는 방식이다. 또한, 그들의 폐는 횡격막이 없이 근육의 수축과 이완으로 호흡을 조절하며, 갑각 아래 공간을 효율적으로 활용한다.
장수거북의 신장 기능은 매우 뛰어나서 체내 노폐물을 오랜 시간에 걸쳐 서서히 배출한다. 이는 물을 극히 적게 섭취하는 환경에 적응한 결과이다. 체온 조절은 변온동물의 전형적인 패턴을 따르며, 주변 환경에 의존하여 행동을 통해 체온을 조절한다. 예를 들어, 햇볕을 쬐어 체온을 높이거나 그늘로 이동하여 체온을 낮춘다.
그들의 면역 체계는 오랜 수명에 맞춰 진화했을 가능성이 있다. 연구에 따르면, 장수거북은 텔로미어의 감소 속도가 매우 느리며, DNA 복구 능력이 우수하다[4]. 이는 암과 같은 노화 관련 질환에 대한 저항성을 높이는 요인으로 작용한다.
3.3. 성장과 노화
3.3. 성장과 노화
장수거북의 성장은 초기에는 비교적 빠르게 진행되지만, 성체에 가까워질수록 그 속도가 현저히 느려진다. 성장률은 종과 서식지 환경, 특히 먹이 자원의 풍부함에 따라 큰 차이를 보인다. 일반적으로 부화 직후의 새끼 거북은 포식에 매우 취약하며, 성체가 되기까지 생존률은 낮은 편이다. 성적 성숙에 도달하는 시기는 종에 따라 다르지만, 대체로 수십 년이 걸리는 경우가 많다[5].
성체가 된 후에도 장수거북은 매우 느리지만 꾸준히 성장을 지속한다. 이는 '무한 성장'에 가까운 특성으로, 일생 동안 껍질의 성장 고리가 추가되며 크기가 조금씩 커진다. 노화 과정은 다른 포유류에 비해 극도로 더디게 진행된다. 세포 노화와 관련된 텔로미어의 마모 속도가 느리고, 산화 스트레스에 대한 내성이 강하며, DNA 복구 능력이 뛰어난 것이 그 원인으로 지목된다.
이들의 장수는 단순히 노화 속도가 느린 것뿐만 아니라, 연령 관련 질병의 발병률이 현저히 낮은 것과도 연관이 있다. 암과 같은 심각한 질병의 발생률이 다른 동물군에 비해 훨씬 낮은 편이다. 최고 수명은 정확히 규명하기 어렵지만, 여러 기록과 연구를 통해 150년을 넘고, 일부 개체는 200년에 가까운 수명을 누리는 것으로 추정된다.
4. 서식지와 생태
4. 서식지와 생태
장수거북은 주로 열대 및 아열대 지역의 다양한 담수 환경에 서식한다. 주요 서식지는 느리게 흐르는 강, 호수, 늪, 습지, 그리고 인공적으로 만들어진 저수지와 농수로 등이다. 이들은 물속과 육상을 오가며 생활하는 반수생 동물로, 수중에서 대부분의 시간을 보내지만 햇볕을 쬐거나 산란을 위해 육지로 올라온다. 특히 물가의 진흙이나 모래가 많은 완만한 경사지, 또는 나무 뿌리와 같은 은신처가 풍부한 환경을 선호한다.
생태계 내에서 장수거북은 잡식성 포식자이자 청소부 역할을 한다. 그들의 식성은 무척추동물, 작은 어류, 양서류, 수생 식물, 부패한 유기물 등 매우 다양하다. 이를 통해 수생 환경의 먹이 사슬에서 중간 소비자 위치를 차지하며, 과도한 생물 개체 수를 조절하고 유기물 분해를 촉진하는 생태적 기능을 수행한다. 또한, 장수거북의 알과 새끼, 심지어 성체까지도 맹금류, 족제비과 포유류, 대형 어류, 악어 등 다양한 포식자의 중요한 먹이원이 된다.
서식지의 질은 장수거북의 생존과 장수에 직접적인 영향을 미친다. 수질 오염, 서식지 파편화, 그리고 기후 변화로 인한 가뭄이나 홍수는 이들의 주요 위협 요인이다. 깨끗한 물과 안정된 수위, 적절한 은신처와 산란지를 제공하는 건강한 습지 생태계는 장수거북 개체군이 오랜 세월 유지되는 데 필수적인 조건이다.
4.1. 서식 환경
4.1. 서식 환경
장수거북은 주로 열대 및 아열대 지역의 따뜻한 해안 해역과 산호초, 해초밭, 얕은 대륙붕을 선호하는 해양성 파충류이다. 일부 종은 만이나 강의 기수 지역까지도 진입한다. 특히 초록바다거북과 대모는 해초와 해면동물이 풍부한 산호초 지대에 의존하는 경향이 강하다.
이들의 서식지 선택은 수온, 먹이 자원의 가용성, 산란지 접근성과 밀접한 연관이 있다. 수온은 대체로 20°C 이상을 유지하는 지역이며, 특히 25-30°C 사이가 가장 적합하다[6]. 주요 서식지는 다음과 같다.
주요 종류 | 대표적 서식 지역 | 선호 서식 환경 |
|---|---|---|
해초밭이 무성한 얕은 연안, 만, 석호 | ||
산호초가 발달한 열대 해역, 해면동물 서식지 | ||
전 세계 온대 및 열대 해역 | 대륙붕 주변의 얕은 바다, 해초밭 | |
해안선 근처의 모래나 진흙 바닥 |
산란을 위해 암컷은 반드시 모래사장 해변을 찾아야 한다. 이들은 종종 자신이 태어난 해변으로 돌아오는 귀소성을 보이며, 적절한 모래 사장의 존재는 개체군 유지에 필수적이다. 서식지 파괴, 특히 연안 개발에 의한 산란지 감소와 해양 오염은 이들의 생존에 직접적인 위협이 된다.
4.2. 생태적 역할
4.2. 생태적 역할
장수거북은 그 장수와 느린 생활사로 인해 서식지 생태계에서 독특한 역할을 수행한다. 특히 열대우림과 같은 환경에서 종자의 중요한 분산자로 작용한다. 장수거북은 다양한 식물의 열매와 과일을 섭식하며, 소화되지 않은 씨앗을 배설물과 함께 먼 거리로 운반한다. 이 과정은 식물의 분포 범위를 확장하고 숲의 재생에 기여한다.
이들의 느린 이동 속도와 장수는 생태계에 안정성을 부여하는 요소로 작용한다. 장수거북은 환경 변화에 대한 생물학적 기록자 역할을 하기도 한다. 그들의 등딱지에 축적되는 각질층의 성장 고리는 과거의 기후 조건이나 먹이 가용성에 대한 정보를 담고 있을 수 있다[7].
또한, 장수거북은 포식자와 피식자 양쪽에서 생태적 연결고리를 형성한다. 어린 개체나 알은 맹금류, 파충류, 포유류 등 다양한 포식자의 먹이가 된다. 반면 성체는 천적이 거의 없어, 생태계 내에서 안정적인 생물량을 유지하는 구성원이 된다. 이들의 굴착 행동은 토양의 통기성을 개선하고 작은 생물들에게 서식처를 제공하는 간접적 효과를 낳는다.
5. 생활사와 행동
5. 생활사와 행동
장수거북의 번식은 일반적으로 성적 성숙에 오랜 시간이 걸린다. 많은 종이 20년 이상, 때로는 50년 가까이 되어야 번식을 시작한다. 번식기는 종과 지역에 따라 다르며, 대부분 일정한 계절성을 보인다. 암컷은 육지로 올라와 모래나 흙에 구덩이를 파고 알을 낳는다. 한 번에 낳는 알의 수는 수 개에서 수십 개까지 다양하며, 알은 부화할 때까지 몇 달 동안 땅속에서 숙성된다. 새끼 거북은 알에서 깨어나면 스스로 땅을 파고 나와 물로 향한다.
이들의 섭식 습성은 잡식성에 가깝지만, 종과 연령에 따라 선호하는 먹이가 달라진다. 대부분의 종은 주로 수생 식물, 해조류, 해초를 먹지만, 해파리, 갑각류, 연체동물, 물고기 사체 등 동물성 먹이도 기회적으로 섭취한다. 어린 개체는 성체보다 동물성 단백질을 더 많이 필요로 하는 경향이 있다. 장수거북은 강력한 턱을 가지고 있어 딱딱한 먹이도 부수어 먹을 수 있다.
장수거북의 이동과 활동 패턴은 매우 특징적이다. 일부 종은 먹이를 찾거나 번식을 위해 수천 킬로미터에 이르는 대규모 회유를 한다. 예를 들어, 대모는 태평양을 가로지르는 장거리 이동으로 유명하다. 이들은 낮에는 주로 먹이 활동을 하며, 밤에는 휴식을 취한다. 호흡을 위해 수면으로 올라와야 하는 파충류이지만, 휴식 시에는 매우 낮은 대사율로 인해 한 번 호흡으로 수 시간 동안 잠수할 수 있다. 이들의 활동 범위와 이동 경로는 위성 추적 장치를 통해 연구되고 있다.
5.1. 번식과 산란
5.1. 번식과 산란
장수거북의 번식은 일반적으로 성적 성숙에 오랜 시간이 걸린다는 특징을 보인다. 대부분의 종은 20년에서 50년 사이에 이르러야 번식이 가능해지며, 이는 대사율이 낮고 성장 속도가 느리기 때문이다. 번식기는 종과 서식지에 따라 다르지만, 주로 따뜻하고 습한 계절에 집중된다. 수컷은 암컷을 유인하거나 경쟁 수컷과 싸우기 위해 특정한 구애 행동을 보이기도 한다.
교미는 대부분 수중에서 이루어지며, 수컷이 암컷의 등딱지 위에 올라타는 방식으로 진행된다. 교미 후 암컷은 정자 일정 기간 동안 보관할 수 있어, 한 번의 교미로 여러 차례에 걸쳐 수정란을 생산할 수 있다. 암컷은 알을 낳기 위해 육지나 모래사장으로 올라와 후손을 위한 둥지를 만든다.
산란 과정은 매우 신중하게 이루어진다. 암컷은 적절한 장소를 찾아 강한 뒷다리로 깊은 구덩이를 판다. 그 후 한 번에 수십 개의 알을 낳은 다음, 흙이나 모래로 구덩이를 덮어 포식자로부터 알을 보호한다. 산란 횟수와 알의 수는 종에 따라 차이가 크다.
속/종 예시 | 평균 산란 알 수 | 부화 기간 (대략) | 비고 |
|---|---|---|---|
8-16개 | 120-180일 | 둥지 온도에 따라 성비 결정[8] | |
50-150개 | 45-70일 | 한 번의 번식기에 여러 번 산란 가능 | |
4-8개 | 90-120일 | 건조한 환경에 적응 |
알은 부화할 때까지 토양의 온도와 습도에 의존한다. 많은 종에서 알이 부화하는 데 걸리는 시간과 새끼의 성별은 둥지의 온도에 의해 영향을 받는 온도 의존적 성 결정 현상을 보인다. 새끼 거북은 알의 난치를 부수고 나와 스스로 지표면으로 올라와야 하며, 이 과정에서 다양한 포식자에 대한 높은 위험에 노출된다.
5.2. 섭식 습성
5.2. 섭식 습성
장수거북은 주로 초식성 식습관을 보이지만, 일부 종은 기회주의적으로 잡식성을 띠기도 한다. 주요 식단은 풀, 잎, 과일, 꽃 등 다양한 식물성 물질로 구성된다. 특히 선인장의 줄기와 과일을 선호하는 종도 있다[9]. 이들은 낮은 대사율과 효율적인 소화 시스템을 통해 섬유질이 많은 식물에서 영양분을 추출한다.
섭식 행동은 서식지와 계절에 따라 변화한다. 건기에는 수분 함량이 높은 다육식물을 찾아 이동하며, 우기에는 풀이 무성한 지역에서 풀을 뜯어 먹는다. 강력한 부리 모양의 턱과 각질로 된 치판을 이용해 질긴 식물을 자르고 부순다. 물은 주로 먹이 식물의 수분이나 이슬을 통해 섭취하며, 물웅덩이를 발견하면 직접 마시기도 한다.
식습관 유형 | 주요 먹이 | 적응 특징 | 예시 종 |
|---|---|---|---|
초식성 | 풀, 잎, 과일, 꽃, 선인장 | 강한 부리, 치판, 효율적인 대사 | |
잡식성 (기회적) | 유연한 식단 | 일부 지역의 어린 개체나 특정 환경의 종 |
장기간의 식수 부족에도 생존할 수 있는 능력은 신장의 효율적인 수분 재흡수 기능과 관련이 있다. 이러한 식습관과 생리적 적응은 제한된 자원 환경에서 장기 생존을 가능하게 하는 핵심 요인 중 하나이다.
5.3. 이동과 활동 패턴
5.3. 이동과 활동 패턴
장수거북은 일반적으로 느린 움직임으로 알려져 있지만, 서식지 내에서 특정한 이동과 활동 패턴을 보인다. 대부분의 종은 주행성이며, 주로 낮 시간에 활동한다. 활동은 기온과 일조량에 크게 영향을 받아, 더운 계절에는 이른 아침과 늦은 오후에 주로 활동하며, 한낮의 더위를 피해 그늘에서 휴식한다. 추운 계절이나 극심한 더위에는 휴면 상태에 들어가기도 한다.
이동 범위는 종과 서식지에 따라 다양하다. 일부 육지 장수거북은 비교적 좁은 영역을 고수하며, 먹이와 은신처를 찾아 일정한 경로를 따라 서서히 이동한다. 반면, 일종인 갈라파고스땅거북의 일부 개체군은 계절에 따라 고지대와 저지대 사이를 수 킬로미터에 걸쳐 이동하는 것으로 관찰되었다[10]. 이는 먹이 식물의 가용성과 적절한 산란지 온도를 찾기 위한 행동이다.
이들의 이동 속도는 매우 느리지만, 놀라운 방향 감각과 장기 기억력을 가지고 있는 것으로 여겨진다. 연구에 따르면, 장수거북은 수년 전에 방문했던 물웅덩이나 풍부한 먹이가 있는 지역을 다시 찾아갈 수 있다. 이러한 활동 패턴은 에너지 소비를 최소화하는 효율적인 생존 전략의 일환이다. 낮은 기초대사율과 결합된 이 완만한 생활 방식은 그들이 장수하는 데 기여하는 중요한 요인 중 하나이다.
활동 특성 | 설명 |
|---|---|
활동 시간대 | 주행성 (주로 낮). 기온에 따라 이른 아침/늦은 오후에 활발함. |
계절적 활동 | 온대 지역: 추운 계절에 휴면. 열대 지역: 극심한 건기나 더위에 활동 감소. |
이동 범위 | 종에 따라 다름. 일부는 좁은 영역 고수, 일부는 계절에 따라 장거리 이동. |
이동 속도 | 매우 느림. 시간당 수십 미터에서 백 미터 미만 수준. |
주된 이동 동기 | 먹이 탐색, 산란지 이동, 적절한 온도 환경(일사량, 그늘) 찾기. |
6. 장수 원인
6. 장수 원인
장수거북의 오랜 수명은 느린 대사율과 관련이 깊다. 이들의 기초대사량은 같은 크기의 포유류에 비해 현저히 낮다. 낮은 대사율은 산화 스트레스와 세포 손상을 유발하는 부산물의 생성을 줄여, 노화 속도를 늦추는 데 기여한다. 또한, 변온동물인 장수거북은 주변 환경에 따라 체온을 조절하며, 휴면이나 동면 기간 동안 대사 활동을 극도로 낮출 수 있다.
유전적 요인도 중요한 역할을 한다. 연구에 따르면, 장수거북은 DNA 수리 메커니즘과 텔로미어 유지에 관련된 유전자가 특히 발달되어 있다[11]. 이는 세포 노화와 암으로부터 보호하는 데 도움을 준다. 또한, 산화적 손상에 저항하는 효소 시스템이 효율적으로 작동한다.
환경적 요인은 유전적, 생리적 특성과 상호작용한다. 단단한 등딱지는 포식으로부터 효과적으로 보호한다. 안정된 서식지에서 생활하며, 성체가 된 후에는 천적이 거의 없다는 점도 장수에 기여한다. 성장이 매우 느리고, 성성숙에 도달하는 시기가 늦으며(수십 년), 평생에 걸쳐 생식 능력을 유지한다는 생식 전략 역시 진화적 적응의 일환이다.
6.1. 대사와 노화 속도
6.1. 대사와 노화 속도
장수거북의 장수는 느린 기초대사량과 연관되어 있다. 일반적으로 체온 조절 능력이 없는 변온동물인 거북류는 주변 환경 온도에 의존하며, 이로 인해 대사 활동이 포유류나 조류 같은 온혈동물에 비해 현저히 낮다. 낮은 대사율은 산화 스트레스와 같은 세포 손상을 유발하는 부산물의 생성을 줄여, 노화 과정을 늦추는 데 기여한다.
노화 속도와 관련하여, 장수거북은 세포 노화의 지표 중 하나인 텔로미어의 단축 속도가 매우 느리다. 텔로미어는 염색체 말단을 보호하는 구조로, 세포 분할마다 짧아지다가 임계점에 도달하면 세포가 분열을 멈춘다. 장수거북은 이 텔로미어의 소실 속도를 효과적으로 억제하는 효율적인 DNA 복구 기전을 가지고 있는 것으로 추정된다[12].
또한, 장수거북은 저산소증 환경에 대한 높은 내성을 보인다. 이는 대사 요구를 극도로 낮출 수 있는 생리적 적응으로, 장기간의 휴면이나 불리한 환경에서도 세포가 손상되지 않고 생존할 수 있게 한다. 이러한 대사적 효율성과 세포 수준의 내구성은 결합되어 장수거북이 다른 척추동물에 비해 훨씬 느린 속도로 노화하는 현상을 설명하는 핵심 요인이다.
6.2. 유전적 요인
6.2. 유전적 요인
장수거북의 장수에 기여하는 유전적 요인은 게놈 안정성, DNA 복구 기전, 세포 노화 관련 유전자, 그리고 종양 억제 유전자 등이 복합적으로 작용한 결과로 여겨진다. 이들의 유전체는 산화 스트레스와 세포 손상에 대한 내성을 높이는 특성을 보인다.
연구에 따르면, 장수거북은 텔로미어의 길이 유지와 관련된 유전자 발현이 활발하다. 텔로미어는 염색체 말단에 위치하여 세포 분열 시 DNA를 보호하는 역할을 하며, 일반적으로 나이가 들면서 짧아진다. 그러나 장수거북은 텔로미어가 상대적으로 천천히 짧아지거나 효율적으로 복구되는 메커니즘을 갖추고 있을 가능성이 제기된다[13]. 또한, 유전자 변이 축적 속도가 느리고, 손상된 DNA를 복구하는 효율적인 시스템을 가지고 있다.
다음 표는 장수거북의 장수와 관련된 주요 유전적 특성을 요약한 것이다.
관련 분야 | 주요 유전적 특성 | 기대되는 효과 |
|---|---|---|
게놈 보호 | 세포 손상 및 돌연변이 축적 최소화 | |
세포 노화 | 세네스센스(노화 관련 세포 퇴행) 관련 유전자 조절 | 비정상적 또는 노화된 세포의 축적 방지 |
암 억제 | 다수의 종양 억제 유전자 복사본 또는 강화된 기능 | 종양 발생 위험 감소 |
스트레스 대응 | 산화 스트레스 저항성 관련 유전자 발현 증가 | 활성산소로 인한 세포 손상 감소 |
이러한 유전적 구조는 진화 과정에서 형성된 것으로, 느린 대사율과 같은 생리적 특성과 상호작용하며 극단적인 수명을 가능하게 한다. 최근 유전체 해독 기술의 발전으로 인해, 갈라파고스땅거북과 같은 종의 유전체를 분석하여 장수 관련 유전자 변이를 직접적으로 규명하는 연구가 진행 중이다.
6.3. 환경적 요인
6.3. 환경적 요인
장수거북의 장수에는 안정적이고 예측 가능한 서식 환경이 중요한 역할을 한다. 대부분의 장수거북 종은 열대 또는 아열대 기후 지역에 서식하며, 극심한 기온 변동을 피할 수 있다. 이러한 환경은 신체적 스트레스를 최소화하고, 에너지 소비를 줄이며, 휴면이나 동면과 같은 생존 전략을 효율적으로 사용할 수 있게 한다. 특히, 갈라파고스땅거북과 같은 종은 일정한 온도와 풍부한 식량 자원을 제공하는 해양성 기후의 섬 환경에서 진화했다.
또한, 장수거북은 포식 위협이 상대적으로 적은 서식지를 차지하는 경우가 많다. 성체가 되면 껍질이라는 강력한 방어구조 덕분에 천적이 거의 없으며, 이는 외부 충격이나 상해로 인한 사망률을 현저히 낮춘다. 안전한 환경은 개체가 천천히 성장하고, 에너지를 생식보다는 체계 유지와 수리, 즉 노화 방지에 더 많이 투입할 수 있도록 한다.
거북의 서식지 선택은 온혈동물과는 다른 전략을 보인다. 외부 열원에 의존하는 변온동물로서, 거북은 체온 조절을 위해 환경을 적극적으로 이용한다. 다음 표는 장수거북의 주요 서식 환경 유형과 그 특징을 보여준다.
서식 환경 유형 | 주요 특징 | 대표 종 예시 |
|---|---|---|
해양 섬 | 격리된 환경, 포식자 부재, 기후 안정적 | |
대륙의 습지/초원 | 풍부한 식물성 식량, 물가 근접 | |
건조한 사막/관목지 | 극한 환경 적응, 물 저장 능력 발달 |
마지막으로, 깨끗한 물과 오염되지 않은 식량 공급원은 만성 질환을 예방하고 건강을 유지하는 데 기여한다. 인간 활동으로 인한 서식지 파괴와 환경 오염은 이러한 안정적인 환경 요인을 위협하는 가장 큰 요소로 작용한다.
7. 보전 현황
7. 보전 현황
장수거북은 전 세계적으로 서식지 파괴, 밀렵, 기후 변화 등 다양한 위협에 직면해 있습니다. 많은 종이 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에 취약(VU) 또는 멸종위기(EN) 등급으로 등재되어 있습니다. 주요 위협 요인으로는 해안가 개발과 관광 시설 확대로 인한 산란지 감소, 해양 쓰레기와 어망에 의한 우연한 포획(Bycatch), 그리고 불법 거래를 위한 포획이 있습니다. 특히 알과 신생아의 포식률이 매우 높아 개체군 회복을 어렵게 만드는 요인으로 작용합니다.
이에 따라 국제적 차원의 보호 조치가 시행되고 있습니다. 모든 해양성 장수거북 종은 멸종위기에 처한 야생동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I에 등재되어 국제 상업 거래가 전면 금지되어 있습니다. 많은 국가에서는 주요 산란지를 해양보호구역으로 지정하거나, 산란기에 해변을 통제하여 보호하고 있습니다. 인공 부화장 운영과 치거북 방류 프로그램, 어업 장비 개선(예: 거북 배출장치 설치) 등의 노력도 지속되고 있습니다.
보전 활동 유형 | 주요 내용 | 예시 |
|---|---|---|
법적 보호 | CITES 등재, 국가별 보호법 제정 | 모든 해양성 장수거북의 국제거래 금지 |
서식지 보전 | 산란 해변 보호, 해양보호구역 설정 | 코스타리카의 토르투게로 국립공원 |
인위적 보조 | 인공 부화장 운영, 치거북 방류 | 다양한 국가의 해양생물 복원 센터 |
위협 감소 | 어업 장비 개선, 해양 쓰레기 정화 | 어망에 거북 배출장치(TED) 의무화 |
연구 및 모니터링 | 위성 추적, 개체군 조사 | 산란 암컷에 부착하는 위성 발신기 |
장수거북의 보전은 단일 국가의 노력만으로는 한계가 있으며, 서식지, 이동 경로, 산란지를 연결하는 국제적인 협력이 필수적입니다. 장기적인 생존을 위해서는 서식지 보전과 함께 기후 변화 대응, 지역 사회의 보전 활동 참여 유도 등 종합적인 접근이 필요합니다.
7.1. 위협 요인
7.1. 위협 요인
장수거북은 서식지 파괴, 밀렵, 기후 변화 등 다양한 인간 활동으로 인해 심각한 위협에 직면해 있다. 가장 큰 위협은 산림 벌채, 농경지 확장, 도시화 등으로 인한 서식지의 상실과 단편화이다. 특히 산란을 위해 모래사장을 찾아 이동하는 습성은 도로 건설이나 해안 개발로 인해 차단되거나 방해받기 쉽다[14].
주요 위협 요인 | 설명 및 영향 |
|---|---|
서식지 상실 및 단편화 | 산림 벌채, 농지/어장 조성, 관광 시설 개발로 인한 번식지 및 먹이터 감소. |
밀렵 및 불법 거래 | 고기, 전통 약재, 애완동물 시장을 위한 불법 포획. |
기후 변화 | 해수면 상승에 의한 산란지 침수, 부화 성공률에 영향을 미치는 모래 온도 변화. |
외래종 및 경쟁 | |
환경 오염 |
불법적인 밀렵과 야생동물 불법 거래 또한 지속적인 문제이다. 일부 지역에서는 고기나 한의학 재료로 사용되거나, 국제 애완동물 시장을 위해 포획된다. 또한 외래종의 유입은 심각한 위협을 가중시킨다. 외래 포식자들은 알과 새끼를 포식하며, 외래 가축은 먹이 식물을 과도하게 섭취하여 먹이 부족을 초래한다. 해양 쓰레기, 특히 플라스틱은 해양성 장수거북이 먹이로 오인하여 섭취하게 되어 소화관 폐색과 영양실조를 일으키는 주요 원인이다.
7.2. 보호 조치
7.2. 보호 조치
국제적으로 장수거북의 대부분의 종은 멸종위기종으로 지정되어 국제 거래가 규제된다. 특히 시체코안가와 갈라파고스땅거북은 멸종위기야생동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I에 등재되어 상업적 목적의 국제 거래가 전면 금지된다. 많은 서식국에서는 국내법을 통해 서식지 보호구역을 지정하고 밀렵 및 불법 포획에 대한 처벌을 강화하고 있다.
서식지 내 보전 활동은 포획 금지와 함께 서식지 복원, 외래종 관리, 질병 모니터링 등으로 구성된다. 예를 들어, 갈라파고스 제도에서는 외래 동물(쥐, 염소, 개 등) 퇴치 프로그램과 인공 부화 및 재도입 사업이 장기적으로 진행되어 일부 개체군이 회복되는 성과를 보였다. 주요 동물원과 보전 기관은 국제 협력을 통해 종 보존 프로그램(SSP, EEP 등)을 운영하여 유전적 다양성을 유지하는 인공 사육 군집을 관리한다.
보호 조치 유형 | 주요 내용 | 예시 / 실행 기관 |
|---|---|---|
법적 보호 | CITES 등재, 국내 보호법 제정, 밀렵 단속 | CITES 부속서 I, II, 각국 야생동물보호법 |
서식지 내 보전 | 보호구역 설정, 외래종 퇴치, 서식지 복원, 질병 관리 | 갈라파고스 국립공원 관리, 세이셸 보전 프로그램 |
사육 하 보전 | 인공 부화, 재도입, 종 보존 프로그램(SSP/EEP), 유전자 은행 | 세계 동물원 및 수족관 협회(WAZA) 회원 기관 프로그램 |
연구 및 모니터링 | 개체수 조사, 위성 추적, 유전자 분석, 장수 메커니즘 연구 | 대학 및 연구소와의 공동 프로젝트 |
이러한 조치의 효과를 지속하기 위해서는 지역 사회의 참여와 경제적 인센티브가 중요하다. 생태 관광 프로그램을 개발하여 지역 주민의 소득원을 창출함과 동시에 보호 의식을 고취시키는 접근법이 점차 확대되고 있다. 또한 기후 변화가 서식지에 미치는 장기적 영향을 평가하고 대응 전략을 수립하는 것이 새로운 과제로 대두되고 있다.
8. 문화적 의미
8. 문화적 의미
장수거북은 오랜 수명과 완만한 생활사로 인해 전 세계 여러 문화에서 장수와 지혜, 인내의 상징으로 여겨진다. 특히 동아시아 문화권에서는 십장생의 하나로 꼽히며, 복과 길상을 가져다주는 동물로 간주된다. 중국 신화에 등장하는 신성한 동물 현무는 거북과 뱀이 결합한 형상으로, 북방을 수호하고 영생을 상징한다[15]. 한국의 전통 민화나 자수에도 장수와 부귀를 기원하는 의미로 거북 문양이 자주 등장한다.
서양에서도 거북은 안정과 견고함을 의미하는 경우가 많다. 유명한 이솝 우화 '토끼와 거북이'에서는 꾸준한 노력과 인내심의 가치를 전달하는 매개체로 등장한다. 일부 북아메리카 원주민 신화에서는 거북이 세계를 떠받치고 있는 존재로 묘사되기도 한다.
과학적 연구에서도 장수거북은 노화 생물학과 장수 유전자 연구의 중요한 모델 생물로 주목받는다. 그들의 느린 대사율, 효율적인 DNA 수리 메커니즘, 높은 산화 스트레스 저항성은 인간의 노화 과정과 연관된 생물학적 수수께끼를 푸는 단서를 제공한다[16]. 또한, 장수거북의 개체군은 환경 변화의 생물 지표로 활용될 수 있어 생태학과 보전 생물학 분야에서도 중요한 연구 대상이다.
8.1. 상징과 전설
8.1. 상징과 전설
장수거북은 오랜 수명과 느린 움직임, 단단한 등딱지로 인해 전 세계 다양한 문화에서 특별한 상징성을 지니고 있다. 특히 동아시아 문화권에서는 장수와 지혜, 지구력의 상징으로 여겨져 왔다. 중국 신화에서 거북은 천지의 축소판으로, 둥근 등딱지는 하늘을, 네모난 배딱지는 땅을 나타낸다고 믿었다[17]. 또한 등딱지의 무늬를 통해 점을 치는 갑골이 사용되었으며, 사령으로 불리며 신성시되기도 했다.
인도 신화에서는 쿠르마라는 이름의 거북이 신이 등장하여, 신들과 악마들이 우유의 바다를 휘저어 불로장생의 영약을 찾을 때 그들이 사용하는 맨드라기 산을 등에 지고 받쳐주는 역할을 한다. 이 이야기는 거북을 우주의 지지자이자 인내와 안정의 화신으로 묘사한다. 한국과 일본의 민담에서도 거북은 종종 산의 정령이나 복을 가져다주는 신령한 존재로 등장하며, 특히 바다를 건너는 장수거북은 귀한 손님을 모시는 길조로 여겨졌다.
서양 문화에서도 거북은 꾸준함과 완고함의 상징이다. 이솝 우화 '토끼와 거북이'는 거북의 끈기와 꾸준한 노력이 재능만큼 중요함을 보여주는 대표적인 예시이다. 북미 원주민 신화에서는 거북이 세계를 등에 업고 있다는 '대지 거북' 개념이 널리 퍼져 있으며, 이는 지구 자체를 거북의 등에 올려진 땅으로 보는 우주관을 반영한다.
문화권 | 주요 상징 | 관련 신화/전설 |
|---|---|---|
동아시아(중국) | 장수, 지혜, 우주 | 천원지방 사상, 갑골 점, 사령 |
인도 | 지지, 안정, 인내 | 쿠르마 신화(우유의 바다 휘젓기) |
한국/일본 | 복, 신령, 길조 | 산신, 바다를 건너는 신령한 거북 |
서양(그리스/이솝) | 인내, 꾸준함 | 이솝 우화 '토끼와 거북이' |
북미 원주민 | 세계의 기초, 대지 | 대지 거북(World Turtle) 신화 |
이러한 다양한 문화적 해석은 장수거북이 인간의 관찰 가능한 생물학적 특성—즉, 긴 수명, 느린 움직임, 단단한 방어 구조—을 넘어서 정신적 가치와 우주론적 개념을 투영하는 매개체 역할을 해왔음을 보여준다.
8.2. 연구와 과학적 가치
8.2. 연구와 과학적 가치
장수거북은 노화와 장수 연구의 중요한 모델 생물로 주목받는다. 이들의 극단적으로 느린 노화 속도와 긴 수명은 생물학적 메커니즘을 이해하는 데 핵심적인 단서를 제공한다. 특히 대사율이 낮고, 산화 스트레스에 대한 내성이 강하며, DNA 복구 능력이 뛰어난 점이 연구자들의 관심을 끈다. 장수거북의 유전체 분석은 장수와 관련된 유전자와 세포 수준의 보호 기작을 밝히는 데 활용된다.
이들의 독특한 생리학은 인간의 노화 관련 질환 연구에도 시사점을 준다. 예를 들어, 장수거북은 암 발생률이 매우 낮은 것으로 알려져 있으며[18], 이는 효과적인 종양 억제 기전이 존재할 가능성을 시사한다. 또한 심혈관계 질환에 대한 저항성 연구도 진행 중이다.
과학적 가치는 생태계 건강의 지표로서의 역할에서도 찾을 수 있다. 장수거북은 서식지의 변화에 민감하게 반응하기 때문에 환경 모니터링의 생물 지표종으로 활용될 수 있다. 이들의 개체군 동향과 건강 상태는 서식지의 전반적인 생태적 건전성을 반영한다.
연구 분야 | 주요 연구 주제 | 과학적 가치 |
|---|---|---|
노화 생물학 | 대사율, 산화 스트레스, DNA 복구, 텔로미어 유지 | 장수 메커니즘 규명 |
유전체학 | 장수 관련 유전자, 진화적 적응 | 유전적 기반 이해 |
의학 | 암 억제 기전, 노화 관련 질환 저항성 | 질병 치료 신약 개발 단서 |
보전 생물학 | 개체군 유전학, 서식지 연결성 | 보전 전략 수립 기초 자료 |
환경 과학 | 생물 지표종, 중금속 축적 | 환경 오염 모니터링 |
9. 관련 문서
9. 관련 문서
[환경부 국가생물다양성정보공유체계 - 장수거북](https://www.nature.go.kr/kbi/species/speciesInfo.do?speciesId=100000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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