파타고티탄

파타고티탄의 화석은 2012년 아르헨티나 파타고니아 지방의 추부트 주에 위치한 한 농장에서 처음 발견되었다. 이 발견은 농장 주인에 의해 우연히 이루어졌으며, 이후 로스앤젤레스 카운티 자연사 박물관과 에히디오 페루히노 고생물학 박물관의 고생물학자들로 구성된 국제 공동 연구팀이 본격적인 발굴 작업을 시작했다.

발굴 작업은 2013년부터 2015년까지 진행되었으며, 총 200개 이상의 화석 표본이 수집되었다. 이 표본들은 적어도 6개 개체의 뼈로 구성되어 있었고, 그 중 2개체는 상대적으로 완벽한 상태였다. 발굴된 화석에는 경추(목뼈), 등뼈, 미추(꼬리뼈), 견갑골, 상완골, 대퇴골 등이 포함되어 있어 이 거대 공룡의 골격 구조를 복원하는 데 결정적인 자료를 제공했다.

발굴된 지층은 세로 바르코 지층으로, 약 1억 년에서 9천 5백만 년 전의 백악기 후기에 해당한다. 화석들이 발견된 암층은 강가의 퇴적물로 해석되어, 이 공룡들이 강변 환경에서 서식했을 가능성을 시사한다. 발굴된 개체들이 서로 가까이에서 발견된 점은 파타고티탄이 무리를 지어 생활했을 수 있다는 추론의 근거가 되기도 한다.

종명 *Patagotitan mayorum*은 이 공룡의 발견 지역과 거대한 크기, 그리고 발견을 지원한 가족의 이름을 결합하여 만들어졌다. 속명 파타고티탄은 발견지인 아르헨티나의 파타고니아 지역과 그리스 신화의 거인을 의미하는 'titan'의 합성어로, '파타고니아의 거인'을 뜻한다. 이는 그가 속한 티타노사우루스류의 이름과도 맨트를 같이하며, 그의 거대한 체구를 상징적으로 나타낸다.

종소명 *mayorum*은 화석 발굴을 위해 자신의 토지를 제공하고 연구를 후원한 마요(Mayo) 가족을 기리기 위해 붙여졌다. 이 명명은 과학적 발견에 지역 사회와 개인이 기여한 중요한 역할을 인정하는 사례가 된다. 따라서 완전한 학명은 '마요 가족의 파타고니아 거인'이라는 의미를 지닌다.

학명은 국제동물명명규약을 따라 라틴어화되었으며, 2017년 호세 카르바야도(Jose Carballido)와 디에고 폴(Diego Pol)을 비롯한 연구팀에 의해 공식적으로 명명 및 기재되었다[2].

파타고티탄은 현재까지 알려진 가장 거대한 육상 동물 중 하나로, 그 크기와 체중은 티타노사우루스류의 극한적인 거대화를 보여주는 중요한 사례이다. 완전한 골격이 발견되지 않아 정확한 수치는 추정에 의존하지만, 여러 개체의 대퇴골과 척추뼈를 바탕으로 한 연구에 따르면 성체의 몸길이는 약 37미터에 달했을 것으로 추정된다[4]. 체중에 대해서는 다양한 계산 방법에 따라 55톤에서 최대 77톤에 이르는 다양한 견해가 존재한다.

이러한 추정치는 아르헨티노사우루스나 푸에르타사우루스와 같은 다른 거대 티타노사우루스류와 비교 연구의 대상이 된다. 파타고티탄의 대퇴골 길이는 약 2.38미터로 기록되어 있으며, 이는 완전한 골격이 알려진 가장 큰 공룡인 아르헨티노사우루스의 추정 대퇴골 길이와 유사하거나 약간 짧은 수치이다. 이는 파타고티탄이 몸길이에 비해 상대적으로 가벼운 체구를 가졌을 가능성을 시사하기도 한다.

표: 주요 거대 티타노사우루스류 크기 비교 (추정치)

파타고티탄의 거대한 크기는 효율적인 식물 소화와 에너지 획득, 포식자로부터의 방어, 그리고 체온 조절 등 생태학적 이점과 관련이 있을 것으로 여겨진다. 그러나 이렇게 큰 체구를 유지하기 위해서는 막대한 양의 식물을 섭취해야 했으며, 당시 파타고니아의 풍부한 속씨식물과 침엽수림이 그러한 생물량을 지탱할 수 있는 환경을 제공했을 것이다.

파타고티탄의 골격은 다른 거대 티타노사우루스류 공룡들과 마찬가지로, 상대적으로 가벼우면서도 강한 구조를 지녔다. 척추뼈는 복잡한 공기주머니 시스템에 의해 다공성으로 발달되어 무게를 크게 줄였으며, 이는 거대한 체구를 지탱하는 데 중요한 적응이었다. 목과 꼬리의 척추뼈에도 이러한 공기주머니 흔적이 명확하게 관찰된다.

골반과 사지는 거대한 체중을 지지하기 위해 튼튼하게 구성되었다. 앞발과 뒷발은 모두 굵고 짧은 형태를 보이며, 특히 대퇴골(넓적다리뼈)의 길이는 2.38미터에 달한다[5].

발굴된 표본은 완전한 골격보다는 부분 골격이지만, 여러 개체의 뼈가 발견되어 비교적 완전한 형태를 복원하는 데 기여했다. 특히 목뼈, 등뼈, 꼬리뼈 일부와 앞다리, 뒷다리의 주요 뼈들이 포함되어 있다. 이러한 골격 구조는 파타고티탄이 육상 척추동물의 체중 상한선에 도달한 생물 중 하나로서 어떻게 진화적 성공을 거두었는지를 보여주는 중요한 증거이다.

파타고티탄은 용각류 공룡 중에서도 티타노사우루스류에 속하는 거대한 속이다. 티타노사우루스류는 백악기 후기에 특히 곤드와나 대륙에서 크게 번성한 용각류의 한 분류군이다. 파타고티탄은 이 그룹 내에서도 비교적 원시적인 특징을 보이는 리트로사우루스과에 포함되는 것으로 분석된다[7]. 이 분류는 주로 척추뼈와 골반뼈의 형태학적 세부 특징에 기초한다.

계통분류학적 분석에 따르면, 파타고티탄은 아르헨티노사우루스나 푸에르타사우루스 같은 다른 거대 남미 티타노사우루스류와는 별개의 계통에 위치한다. 이는 비슷한 크기에도 불구하고 이들 공룡이 독립적으로 거대화를 이루었을 가능성을 시사한다. 파타고티탄의 골격은 안데사우루스와 같은 다른 리트로사우루스과 공룡들과 더 많은 공통점을 공유한다.

이러한 분류학적 위치는 파타고니아 지역에서 티타노사우루스류의 다양성과 진화적 방사가 얼마나 광범위했는지를 보여준다. 파타고티탄의 발견은 리트로사우루스과 내에서도 극단적인 거대 체구가 진화할 수 있었음을 증명하는 중요한 사례가 된다.

파타고티탄은 티타노사우루스류 내에서 로코사우루스 및 무엔케사우루스와 함께 로코사우루스아과를 구성하는 것으로 간주된다. 이 분류군은 주로 백악기 후기 남아메리카, 특히 파타고니아 지역에 서식했던 중대형 티타노사우루스류들을 포함한다.

분자계통학적 분석에 따르면, 파타고티탄은 로코사우루스아과 내에서도 로코사우루스와 가장 밀접한 근연 관계에 있다. 두 속은 여러 공파생형질[8]을 공유한다. 예를 들어, 등뼈의 신경극 형태와 앞다리뼈의 비율 등에서 유사성이 확인된다. 다음 표는 주요 근연종과의 관계를 요약한다.

한편, 같은 지역에서 발견된 다른 거대 티타노사우루스류인 푸에르타사우루스나 아르헨티노사우루스는 계통학적으로 더 먼 관계에 있다. 이들은 각각 에우헬로푸스아과와 리트스트로사우루스아과에 속하며, 파타고티탄보다 더 이른 시기에 살았다. 이는 백악기 후기 파타고니아에서 서로 다른 티타노사우루스류 계통이 거대화 진화를 독립적으로 이루었음을 시사한다.

백악기 후기, 오늘날의 아르헨티나 파타고니아 지역은 파타고티탄을 비롯한 거대 용각류 공룡들이 번성하던 환경이었다. 당시 이 지역은 라라미디아 조산운동의 영향으로 서쪽에 안데스 산맥의 전신인 고지대가 형성되기 시작했으며, 동쪽은 넓은 충적 평야와 강, 호수, 범람원이 발달해 있었다[11]. 기후는 온난하고 계절성 강수량이 있는 아열대성 기후로 추정되며, 풍부한 수자원과 함께 다양한 속씨식물과 양치식물이 무성한 식생을 이루었다.

이러한 환경은 거대한 체구를 유지하기 위해 막대한 양의 식물을 필요로 하는 파타고티탄에게 이상적인 서식처였다. 당시 파타고니아의 생태계는 거대 초식동물인 용각류가 지배적이었으며, 이들은 아벨리사우루스과와 카르카로돈토사우루스과에 속하는 대형 수각류 공룡들의 주요 사냥감이었다. 파타고티탄이 살았던 후인쿨 층군의 퇴적물에서는 이들의 거대한 뼈와 함께 다양한 공룡, 거북, 악어, 조류, 어류, 식물의 화석이 함께 발견되어 복잡한 생태계를 보여준다.

이 지역의 퇴적층은 주로 사암과 이암으로 구성되어 있으며, 이는 고대 강과 호수의 퇴적 환경을 시사한다. 이러한 퇴적 조건이 파타고티탄과 같은 거대 동물의 화석을 비교적 잘 보존할 수 있었던 중요한 요인으로 작용했다.

파타고티탄은 초식공룡으로 분류되며, 긴 목을 이용해 높은 나무의 잎과 가지를 섭식했을 것으로 추정된다. 주된 먹이는 속씨식물과 양치식물, 소철류 등 당시 파타고니아 지역에 풍부했던 식물이었다. 다른 거대 용각류 공룡들과 마찬가지로, 이빨이 숟가락 모양이거나 뾰족한 형태였으며, 이는 식물을 뜯어내는 데 특화되었음을 시사한다[12]. 소화를 돕기 위해 위석을 삼켰을 가능성도 있다.

이들의 생활사에 대해서는 직접적인 화석 증거가 부족하지만, 골격의 형태와 크기를 근거로 한 추론이 이루어진다. 매우 큰 체구는 포식자로부터의 안전을 보장하는 동시에, 효율적인 체온 유지와 관련된 베르그만의 법칙을 따랐을 가능성이 있다. 무리 생활을 했을 것이라는 가설도 제기되지만, 이에 대한 결정적인 증거는 아직 발견되지 않았다.

성체로 성장하는 데 매우 오랜 시간이 걸렸을 것으로 보인다. 일부 연구에 따르면, 파타고티탄과 유사한 거대 용각류는 성적 성숙에 약 15년, 완전한 성체 크기에 도달하는 데는 40년 이상이 걸렸을 수 있다. 이러한 느린 성장률은 거대 체형을 유지하는 데 필요한 에너지 균형과 관련이 있을 수 있다.

파타고티탄의 발견은 티타노사우루스류를 포함한 용각류 공룡의 거대화 진화 경로를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다. 이 공룡은 백악기 후기, 즉 약 1억 년에서 6600만 년 전 사이에 서식했으며, 이 시기는 지구 역사상 가장 거대한 육상 동물들이 번성하던 시기와 일치한다. 연구자들은 파타고티탄과 같은 초대형 티타노사우루스류의 출현이 당시의 특정한 환경 조건, 예를 들어 따뜻한 기후와 풍부한 식물 자원, 그리고 경쟁자나 포식자의 상대적 부재와 같은 요인들과 연관되어 있을 가능성을 제시한다[14].

파타고티탄의 골격 분석은 거대한 체구를 지탱하기 위한 해부학적 적응을 보여준다. 특히 척추뼈의 구조는 상대적으로 가볍지만 강한 구조를 가지고 있으며, 사지뼈는 체중을 효율적으로 지면으로 전달하도록 짧고 굵은 형태를 보인다. 이러한 특징들은 체중 증가에 따른 생리학적, 구조적 제약을 극복하기 위한 진화적 해결책을 반영한다.

이 공룡의 연구는 단순히 '가장 큰 공룡'을 찾는 것을 넘어, 생물이 진화 과정에서 어떻게 극한의 크기에 도달할 수 있었는지에 대한 보다 넓은 질문으로 이어진다. 파타고티탄의 발견은 육상 척추동물의 크기 한계에 대한 지속적인 논의에 실증적 자료를 추가하며, 거대화가 특정 계통에서 반복적으로 일어난 진화적 성공 전략일 수 있음을 시사한다.

파타고티탄의 발견 이후, 연구는 주로 이 거대 티타노사우루스류의 정확한 체중 추정과 생리학적 한계에 집중되고 있다. 최근 연구는 유한요소해석과 같은 생체역학적 모델링을 활용하여 거대한 체중을 지탱할 수 있었던 골격 구조의 적응 방식을 분석하고 있다[15]. 또한, 완전히 성장한 개체의 골격 표본이 부족하기 때문에, 성장 곡선을 정확히 모델링하고 성체 크기를 추정하는 작업이 계속되고 있다.

분류학적 측면에서는 롬길사우루스 및 푸에르타사우루스와 같은 다른 거대 남미 티타노사우루스류와의 계통 발생적 관계를 명확히 하기 위한 연구가 진행 중이다. 이를 위해 기존 골격 특징 비교뿐만 아니라, 미세한 골 조직학적 분석을 통해 성장 패턴과 계통 간의 차이점을 찾으려는 시도도 있다.

한편, 파타고티탄이 서식했던 세로바히나층의 고환경에 대한 연구도 활발하다. 당시 식생, 기후, 그리고 파타고티탄을 포함한 다양한 공룡 군집 간의 생태적 관계를 복원하려는 노력이 이루어지고 있다. 이는 단일 종의 연구를 넘어, 백악기 후기 파타고니아의 전체 생태계를 이해하는 데 기여한다.