파키리노사우루스

파키리노사우루스는 각룡류 공룡의 한 속으로, 케라톱스과에 속한다. 보다 구체적으로는 센트로사우루스아과에 분류되며, 이 아과에는 스티라코사우루스나 아켈로사우루스와 같은 다른 코뿔소를 닮은 공룡들이 포함된다.

파키리노사우루스의 분류학적 위치는 주로 두개골의 특징, 특히 프릴과 코뿔의 형태에 기초한다. 센트로사우루스아과의 전형적인 특징인 짧은 비후두골과 길고 뾰족한 안와뿔을 가지고 있다. 반면, 트리케라톱스나 토로사우루스가 속한 카스모사우루스아과는 일반적으로 더 긴 비후두골과 잘 발달된 눈 위의 뿔을 지니는 것으로 구분된다.

파키리노사우루스 속 내의 종들 간의 계통 관계는 여전히 활발히 연구 중이다. 주요 종으로는 모식종인 파키리노사우루스 라크스타이와 파키리노사우루스 페리토룸, 파키리노사우루스 캐나덴시스 등이 알려져 있다. 이들의 미세한 형태 차이는 진화적 분화와 지리적 분포를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

파키리노사우루스의 첫 화석은 1946년 캐나다 앨버타 주의 레드디어 강 인근에서 미국 자연사 박물관의 탐사대에 의해 발견되었다. 이 표본은 부분적인 두개골로 구성되어 있었으며, 1950년 미국 자연사 박물관의 고생물학자 찰스 모트램 스턴버그에 의해 공식적으로 기재되고 명명되었다. 속명 '파키리노사우루스'는 '두꺼운 코 도마뱀'을 의미하는 그리스어에서 유래했으며, 이는 두꺼운 코뿔 위의 뼈 덩어리를 가리킨다. 초기에는 트리케라톱스와 유사한 것으로 간주되기도 했으나, 독특한 두개골 형태로 인해 별도의 속으로 인정받았다.

이후 발견은 주로 캐나다 앨버타 주와 미국 몬태나 주의 백악기 후기 지층인 헬 크릭 층과 동시대의 지층에서 이루어졌다. 특히 1970년대와 1980년대에 걸쳐 다수의 두개골과 부분적인 골격이 발굴되면서, 이 공룡에 대한 이해가 크게 확장되었다. 여러 종이 보고되었으며, 대표적으로 모식종인 *Pachyrhinosaurus canadensis*와 더 큰 코뿔 구조를 가진 *Pachyrhinosaurus lakustai*, 그리고 가장 최근에 명명된 *Pachyrhinosaurus perotorum*이 있다[2].

파키리노사우루스 화석은 종종 골층 형태로 발견되어 집단 생활을 했을 가능성을 시사한다. 가장 유명한 골층 중 하나는 캐나다 앨버타 주의 파이프스톤 크릭 지역으로, 여기서는 수백에서 수천 개체에 달하는 다양한 연령대의 파키리노사우루스 뼈가 한곳에 모여 발견되었다. 이러한 대규모 화석 산지는 이들의 사회적 행동과 죽음의 원인에 대한 중요한 연구 자료를 제공한다.

파키리노사우루스의 두개골은 각룡류의 전형적인 특징을 보여주지만, 특히 그 크기와 구조에서 두드러진다. 두개골의 후방에는 크고 넓은 프릴이 발달해 있으며, 이 프릴은 단순한 골판이 아니라 복잡한 공기주머니 시스템을 수용하는 구조로 되어 있다[4]. 프릴의 가장자리에는 일련의 골질 돌기(에피옥시팔)가 존재하며, 이는 종에 따라 그 모양과 수가 달랐다.

두개골의 전반적인 형태는 삼각형에 가깝고, 코뿔소와 유사한 단단한 구조를 지녔다. 눈 위에는 짧고 두꺼운 눈위뿔이 있었으며, 코 위에는 크고 납작한 코뿔이 있었다. 이 코뿔의 기저부는 매우 넓고 튼튼하게 발달해 있었다. 프릴의 중앙부에는 상대적으로 작은 구멍(과창)이 있었으며, 이는 트리케라톱스와 같은 근연속의 큰 과창과는 대조를 이룬다.

프릴의 기능에 대해서는 여러 가설이 제기되었다. 가장 널리 받아들여지는 설명은 시각적 과시와 종내 의사소통을 위한 것이었다는 것이다. 복잡한 에피옥시팔의 배열과 프릴의 크기는 성별, 종, 또는 개체의 성숙도를 나타내는 신호로 작용했을 가능성이 있다. 또한, 이 거대한 프릴은 강력한 턱근육의 부착점 역할을 하여 식물을 자르는 효율을 높였을 것으로 보인다. 방어용으로 사용되었다는 주장도 있지만, 프릴 자체는 비교적 얇은 편이어서 직접적인 충격 흡수보다는 과시와 근육 지지 기능이 더 강했을 것으로 추정된다.

파키리노사우루스의 두드러진 특징은 코뿔소를 연상시키는 두꺼운 코뿔이다. 이 코뿔은 비골이 변형되어 형성된 것으로, 성체의 경우 길이가 1미터에 달할 수 있으며 매우 견고한 구조를 지녔다. 코뿔의 단면은 타원형에 가까우며, 표면에는 혈관이 지나던 흔적이 남아 있어 생시에는 각질로 덮여 있었을 가능성이 높다[5]. 이 코뿔은 주로 종내 투쟁이나 방어, 과시에 사용되었을 것으로 추정된다.

목과 프릴 뒤쪽 가장자리에는 여러 개의 골편이 배열되어 있다. 이 골편들은 삼각형이나 사각형 모양을 띠며, 크기와 모양은 종과 개체에 따라 다소 차이를 보인다. 가장 큰 골편은 프릴의 양측 상단 모서리에 위치한다. 이 골편들 역시 살아 있을 때는 각질의 외피로 덮여 있어 실제 외형은 화석으로 보이는 것보다 더 크고 날카로웠을 것이다.

코뿔과 골편의 발달 정도는 성별, 연령, 종에 따라 현저한 차이를 보인다. 일반적으로 성체 수컷이 가장 크고 두드러진 코뿔과 골편을 가졌으며, 어린 개체나 암컷은 상대적으로 덜 발달되어 있다. 이는 이 구조물들이 생식적 과시나 사회적 지위 표시에 중요한 역할을 했음을 시사한다. 아래 표는 파키리노사우루스 속 내 주요 종들의 코뿔과 골편 특징을 비교한 것이다.

파키리노사우루스는 중대형 각룡류 공룡에 속한다. 성체의 몸길이는 약 4.5미터에서 6.5미터에 달했으며, 체중은 2톤에서 4톤 정도로 추정된다[6]. 이는 현대의 하마나 코뿔소와 비슷한 덩치이다.

몸통은 통통하고 튼튼한 구조였으며, 네 개의 강건한 다리로 지탱되었다. 앞다리보다 뒷다리가 약간 더 길어, 전체적으로 낮은 자세를 유지했을 것으로 보인다. 꼬리는 비교적 짧고 두꺼웠다. 골격 구조는 육중한 체중을 지탱하는 데 적합했으며, 특히 척추와 골반은 매우 견고하게 발달했다.

크기 비교를 위해 주요 종의 추정치를 표로 정리하면 다음과 같다.

크기와 형태는 종과 개체의 성장 단계에 따라 상당한 차이를 보였다. 청소년기 개체는 상대적으로 가벼운 몸집과 덜 발달한 프릴 및 코뿔 구조를 가졌다. 성체에 이르러서야 두꺼운 코뿔과 정교한 프릴 장식이 완전히 발달했다. 이러한 육중한 신체 구조는 추운 고위도 서식지 환경에서 체온 유지에 도움을 주었을 가능성이 있다.

파키리노사우루스는 현재의 북아메리카 북서부 지역, 특히 캐나다 앨버타주와 서스캐처원주 일대에 서식했다. 이 지역은 백악기 후기인 캄파니아절 중기에서 후기(약 7600만 년 전에서 7200만 년 전 사이)에 해당하는 퇴적층에서 화석이 발견된다. 주요 화석 산지는 앨버타주의 드럼헬러 인근에 위치한 공룡 공원 지층이다.

이 공룡은 내륙의 범람원 환경과 강가의 삼각주, 저지대의 숲과 초원이 혼재된 지역을 선호한 것으로 추정된다. 당시의 기후는 현재보다 훨씬 따뜻하고 습했으며, 풍부한 속씨식물과 양치식물이 무성하게 자라나는 생태계를 이루고 있었다. 이러한 환경은 대형 초식 공룡에게 풍부한 식량을 제공했다.

파키리노사우루스의 지리적 분포는 비교적 제한적이며, 같은 시대 같은 지역에 살았던 다른 각룡류 공룡들, 예를 들어 스티라코사우루스나 센트로사우루스와는 지층의 깊이(시대)나 정확한 서식 환경에서 차이를 보여준다. 이는 다양한 각룡류들이 서로 다른 생태적 지위를 차지하며 공존했을 가능성을 시사한다.

파키리노사우루스는 백악기 후기 캄파니아절에 북아메리카 서부의 라라미디아 대륙에 서식했다. 이 지역은 내륙해로 둘러싸여 있었고, 강과 범람원, 삼림이 발달한 다양한 생태계를 이루었다[8].

파키리노사우루스는 다양한 초식 및 육식 공룡들과 공존했다. 주요 초식 동료로는 다른 각룡류인 트리케라톱스의 조상 격인 스티라코사우루스와 센트로사우루스, 오리주둥이공룡인 에드몬토사우루스와 마이아사우라, 곡룡류 에우오플로케팔루스, 그리고 거대한 용각류인 알라모사우루스 등이 있었다. 이들은 각기 다른 식성과 서식처를 통해 생태적 지위를 나누어 공존했을 것으로 추정된다.

이들의 주요 천적은 당대의 최상위 포식자였던 티라노사우루스과의 공룡들이었다. 특히 다스플레토사우루스는 파키리노사우루스와 같은 지역에서 흔히 발견되는 대형 포식자였다. 또한 더 작은 수각류 포식자들도 위협이 되었을 것이다. 이러한 포식 압력은 파키리노사우루스의 독특한 프릴과 코뿔이 방어나 위협용으로 진화하는 데 중요한 요인으로 작용했을 가능성이 있다.

파키리노사우루스는 초식 공룡으로 분류된다. 주된 식량은 백악기 후기 북아메리카 서부의 활엽수와 침엽수, 양치식물 등이었다. 넓고 평평한 부리 모양의 주둥이는 식물을 효율적으로 뜯어내기에 적합한 구조였다.

이 공룡의 치열은 각룡류의 특징을 잘 보여준다. 강력한 아래턱과 날카로운 빗살 이빨을 가지고 있어, 질긴 식물질도 잘게 부수고 소화할 수 있었다. 연구자들은 파키리노사우루스가 낮은 위치의 식물을 주로 섭식했을 것으로 추정한다[10].

파키리노사우루스의 두개골과 턱 근육에 대한 연구는 이 공룡이 비교적 단단한 식물도 처리할 수 있는 강한 교합력을 지녔음을 시사한다. 이는 당시 경쟁자들이 많았던 생태계에서 다양한 식물 자원을 활용할 수 있게 해주는 중요한 적응이었다.

파키리노사우루스는 두꺼운 두개골과 프릴을 이용한 방어 메커니즘을 가졌다. 넓고 튼튼한 프릴은 목과 어깨를 보호하는 방패 역할을 했을 것으로 추정된다. 특히, 프릴의 가장자리에는 골편이 돌출되어 있어, 포식자에게 더욱 위협적인 모습을 제공했을 가능성이 있다. 이 공룡은 코 위에 난 짧고 두꺼운 코뿔도 방어나 동종 간의 싸움에 사용했을 것이다.

이들의 사회적 행동에 대해서는 화석 증거를 통해 일부 추론이 가능하다. 여러 개체의 화석이 한곳에서 발견되는 경우가 있어, 군집 생활을 했을 가능성을 시사한다. 특히 어린 개체와 성체의 화석이 함께 발견된 사례는 가족 단위나 소규모 무리를 이루어 생활했음을 암시한다.

동종 간의 상호작용, 특히 구애 행동이나 지배권 다툼을 위해 코뿔과 프릴을 사용했을 것으로 여겨진다. 두꺼운 두개골 구조는 머리끼리 부딪히는 투쟁 행동에 적응한 결과일 수 있다. 아래 표는 주요 추정 행동과 그 근거를 정리한 것이다.

이러한 형태적 적응과 사회적 행동은 각룡류의 생존 전략을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

파키리노사우루스는 백악기 후기, 약 7400만 년에서 7200만 년 전 사이에 번성한 각룡류 공룡이다. 이 시기는 각룡류가 형태적 다양성의 정점에 이르렀던 시기로, 파키리노사우루스는 켄트로사우루스아과 내에서 진화적 실험의 한 예를 보여준다. 특히 두꺼운 프릴과 독특한 코뿔 구조는 트리케라톱스와 같은 후기 카스모사우루스아과 공룡들과는 다른 진화적 경로를 걸었음을 시사한다.

파키리노사우루스의 가장 두드러진 특징인 낮고 넓은 코뿔은 전통적인 긴 코뿔을 가진 각룡류들과 구별된다. 이 특징은 단순한 개체 변이가 아니라, 켄트로사우루스아과 내에서 발생한 특화된 형태로 해석된다. 이는 같은 아과에 속하는 스티라코사우루스나 아켈로사우루스와 같은 다른 공룡들이 다양한 프릴 장식과 뿔 배열을 진화시킨 것과 맥을 같이한다. 이러한 다양성은 성적 선택, 종간 식별, 또는 특정 환경에 대한 적응 등 다양한 진화적 압력의 결과로 추정된다.

파키리노사우루스는 각룡류의 진화 계통에서 후기로 갈수록 코뿔이 점점 더 크고 화려해진다는 단순한 진화 모델을 복잡하게 만드는 중요한 고리이다. 오히려 이 공룡은 특정 계통 내에서 기능적 요구나 생태적 지위에 따라 형태가 다르게 특화될 수 있음을 보여준다. 파키리노사우루스가 속한 켄트로사우루스아과 공룡들은 주로 백악기 후기 북아메리카의 북부 지역(라라미디아 대륙)에서 번성했으며, 후기에 나타난 카스모사우루스아과 공룡들과는 지리적, 시대적으로 부분적으로 겹치면서도 형태적으로는 뚜렷한 차이를 유지했다.

따라서 파키리노사우루스의 연구는 각룡류가 단일한 진화 방향성을 따르기보다는, 여러 계통이 병행적으로 다양화되어 생태적 지위를 채웠음을 이해하는 데 중요한 열쇠를 제공한다.

최근 연구는 파키리노사우루스의 두개골 형태와 기능에 집중되어 있다. 특히, CT 스캔과 3D 모델링 기술을 활용하여 두꺼운 두개골 내부 구조와 부비강의 복잡한 공기 주머니 시스템을 분석하고 있다. 이러한 연구는 단순히 방어 기능뿐만 아니라, 머리의 무게를 줄이거나 소리 공명에 기여했을 가능성을 탐구한다. 또한, 다양한 성장 단계의 개체 화석을 비교하여 개체 발생 과정에서 프릴과 코뿔의 형태가 어떻게 변화했는지에 대한 이해를 깊이 하고 있다.

표본의 미세한 표면 구조에 대한 연구도 활발하다. 파키리노사우루스의 프릴과 코뿔의 표면에 보존된 혈관 자국과 각질 덮개의 흔적을 분석함으로써, 생시에 이 구조물들이 어떤 케라틴 질의 덮개나 피부로 덮여 있었는지 재구성하려는 시도가 이루어지고 있다. 이는 단순한 골질 구조 이상으로 화려한 색상이나 패턴을 가졌을 가능성을 시사한다.

분자 고생물학적 접근법도 점차 적용되고 있다. 화석 내 잔존하는 유기물질이나 충식체의 분석을 통해, 당시의 식성이나 생리적 상태에 대한 간접적인 증거를 찾고자 한다. 또한, 파키리노사우루스가 속한 켄트로사우루스아과 내의 계통 관계를 명확히 하기 위해, 보다 정밀한 형태 측정학적 데이터와 계통발생학적 분석이 지속적으로 수행되고 있다.