톱상어

톱상어는 연골어강 톱상어목에 속하는 어류의 총칭이다. 학명상으로는 *Pristiophoriformes* 목과 *Pristiophoridae* 과로 분류된다. 이 과는 현재 두 개의 속, 즉 *Pristiophorus* 속과 *Pliotrema* 속으로 나뉜다.

*Pristiophorus* 속에는 일반적인 톱상어 종들이 포함되며, 대표적으로 일본톱상어 (*Pristiophorus japonicus*)와 남방톱상어 (*Pristiophorus nudipinnis*) 등이 있다. 반면, *Pliotrema* 속은 주둥이 양쪽에 6개의 아가미 구멍을 가진 여섯아가미톱상어 (*Pliotrema warreni*) 단일 종만이 알려져 있다[4].

아래 표는 주요 톱상어 종의 분류 체계를 요약한 것이다.

이들은 형태가 유사한 톱가오리와 혼동되기 쉽지만, 톱가오리는 가오리강에 속하는 전혀 다른 계통의 어류이다. 톱상어의 아가미 구멍이 몸체 측면에 위치하는 반면, 톱가오리의 아가미 구멍은 몸체 아래쪽에 있다는 점이 가장 큰 차이점이다.

톱상어는 악상어목에 속하는 고유한 어류군으로, 그 진화적 역사는 약 1억 년 전 백악기 중기까지 거슬러 올라간다. 가장 오래된 화석 기록은 세노마눔절에 해당하는 약 9500만 년 전의 지층에서 발견된다[5]. 이 초기 형태들은 현생 톱상어와 유사한 길쭉한 주둥이를 이미 지니고 있었으나, 오늘날의 종들과 직접적인 계통 관계보다는 기저 분기군에 속하는 것으로 보인다.

현생 톱상어과(Pristidae)에 속하는 종들의 직접적인 조상은 약 5600만 년 전 에오세 초기에 등장한 것으로 추정된다. 이 시기의 화석은 북아메리카와 유럽에서 발견되며, 당시 톱상어가 더 넓은 범위의 따뜻한 얕은 바다에 분포했음을 시사한다. 진화 과정에서 이들의 독특한 톱니 주둥이는 주로 해저 모래나 진흙 속에 묻힌 작은 물고기와 무척추동물을 찾아 파내거나, 물고기 떼를 공격할 때 사용하는 효율적인 사냥 도구로 특화되었다.

톱상어의 계통 발생은 전통적으로 하나의 과(Pristidae)에 약 7~8종이 포함되는 것으로 여겨졌으나, 최근의 분자생물학적 연구는 더 복잡한 진화 역사를 보여준다. 연구에 따르면, 속(屬) 수준에서 명확한 분기 패턴이 존재하며, 대서양과 인도-태평양 집단 사이에 상당한 유전적 차이가 확인되었다. 이는 고대에 일어난 지리적 격리가 종 분화의 주요 동력이었음을 의미한다.

이들의 진화 역사는 판게아 분열 이후 대륙 이동과 해양 환경 변화에 깊이 연관되어 있다. 특히, 점차 따뜻한 연안 및 기수 지역에 서식을 국한시키는 생태적 특성화가 진행되었으며, 이는 결국 현생 종들의 제한된 분포와 취약성에 영향을 미쳤다.

톱상어는 길고 납작한 주둥이 모양의 로스트럼이 가장 눈에러운 특징이다. 이 로스트럼의 가장자리에는 날카로운 치상돌기가 나 있으며, 전체 몸길이의 약 4분의 1에서 3분의 1을 차지한다. 몸체는 가늘고 긴 원통형에 가깝지만, 등지느러미와 꼬리지느러미를 제외한 나머지 지느러미는 상대적으로 작다.

종에 따라 크기 차이가 크다. 가장 작은 종인 플로리다톱상어는 성체가 되어도 1.2미터에 불과하지만, 가장 큰 종인 큰톱상어는 최대 7미터 이상까지 자란다. 일반적으로 흔히 접할 수 있는 종들은 1.5미터에서 3미터 사이의 크기를 가진다.

몸색은 대부분 회색, 갈색, 청록색 계열의 단색이며, 배쪽은 더 밝은 색을 띤다. 이는 상부에서 바라볼 때 바닥 배경에, 하부에서 올려다볼 때는 수면의 빛에 위장하는 효과를 준다. 피부는 작고 날카로운 치린성 비늘로 덮여 있어 거칠다.

톱상어의 가장 두드러진 특징은 주둥이가 길게 뻗어 있으며 그 양쪽 가장자리에 날카로운 치상돌기가 나 있는 모습이다. 이 구조는 실제 톱날과 유사하여 '톱'이라는 이름의 유래가 되었다. 이 길고 편평한 주둥이를 로스트럼(rostrum)이라고 부르며, 전체 몸길이의 약 4분의 1에서 3분의 1에 달할 정도로 길다.

로스트럼의 가장자리를 따라 일정한 간격으로 배열된 치상돌기는 실제 이빨이 아니라 피부에서 변형된 피부치이다. 이 돌기들은 평소에는 뒤쪽으로 기울어져 있지만, 먹이를 공격할 때는 앞쪽으로 세워져 효과적인 무기로 사용된다. 톱상어는 이 구조를 양옆으로 휘둘러 작은 물고기나 갑각류를 베어 상처를 입히거나 기절시킨 후 먹이로 삼는다[8].

로스트럼에는 또한 전기 수용체인 로렌치니팽대가 풍부하게 분포하여 먹이가 만들어내는 미세한 전기 신호를 감지하는 데 도움을 준다. 이는 흐린 물이나 어두운 환경에서도 먹이의 위치를 정확히 파악할 수 있게 해주는 중요한 감각 기관이다.

톱상어는 난생 방식을 통해 번식한다. 암컷은 수정란을 낳으며, 이 수정란은 난각이라 불리는 단단한 보호 껍질에 싸여 있다. 난각은 일반적으로 네모난 모양에 뾰족한 끝이 있으며, 표면에는 얽힌 실 모양의 덩굴 구조가 있어 해초나 바위에 붙어 있을 수 있다. 이 난각은 포식자로부터 배아를 보호하는 동시에 산소가 풍부한 해수를 순환시킬 수 있도록 설계되었다.

배아는 난황낭의 영양분을 공급받아 난각 내에서 발달한다. 이 과정은 종과 수온에 따라 수개월에서 1년 이상까지 걸릴 수 있다. 완전히 발달한 새끼는 난각의 한쪽 끝을 뚫고 나오며, 출생 시 이미 성체와 유사한 모습을 갖추고 있다. 이른바 '톱'이라 불리는 주둥이도 태어날 때부터 존재하지만, 난각에 상처를 입히지 않도록 톱니가 유연한 막으로 덮여 있다[9].

톱상어의 생식률은 비교적 낮은 편이다. 한 번에 생산되는 난각의 수는 종에 따라 다르지만, 보통 2개에서 20개 사이이다. 이 낮은 생식률과 긴 성장 기간은 개체군 회복력을 약화시키는 요인으로 작용한다. 번식 주기와 구체적인 임신 기간에 대해서는 아직 연구가 더 필요한 분야이다.

톱상어는 주로 저서성 생물을 사냥하는 포식자이다. 주요 먹이는 바닥에 서식하는 갑각류, 연체동물, 작은 어류 등이다. 특히 게, 새우, 오징어를 선호한다.

사냥 방식은 독특한 주둥이를 활용한다. 톱상어는 모래나 진흙 바닥을 헤집으며 먹이를 찾아다니고, 긴 주둥이를 좌우로 휘둘러 먹이를 기절시키거나 상처를 입힌다. 이 과정에서 감각기관인 로렌치니 기관이 먹이의 미세한 전기 신호를 감지하는 데 중요한 역할을 한다[11]. 먹이를 제압한 후에는 주둥이 아래쪽에 위치한 입을 사용해 삼킨다.

이들의 먹이 활동은 주로 야간에 활발해지는 경향이 있다. 낮 시간에는 상대적으로 활동이 줄어들며, 해저에 몸을 부분적으로 묻고 휴식을 취하기도 한다.

대부분의 톱상어 종은 연안성 어류로, 주로 얕은 대륙붕 해역에 서식한다. 특히 맹그로브 숲, 염습지, 모래나 진흙 바닥의 해안가를 선호한다. 수심 10미터 이내의 매우 얕은 곳에서 흔히 관찰되지만, 일부 개체는 100미터 깊이까지 내려가기도 한다.

계절에 따른 장거리 회유는 잘 알려져 있지 않지만, 일부 지역 개체군은 수온 변화에 따라 이동 패턴을 보인다. 예를 들어, 미국 플로리다 주의 톱상어는 겨울철 수온이 낮아지면 더 깊고 따뜻한 해역으로 이동하는 것으로 관찰된다. 일반적으로 활동 범위는 제한적이며, 특정 지역에 정착하는 경향이 있다.

낮 시간대의 활동 패턴은 종에 따라 다르다. 일부 종은 주로 야행성이며, 밤에 먹이를 활발히 사냥한다. 반면, 다른 종들은 낮에도 활동적이다. 톱상어는 대부분 해저 가까이에서 생활하며, 주둥이를 이용해 바닥을 훑거나 흙을 파헤치는 행동을 자주 관찰할 수 있다. 이는 먹이를 찾거나 은신하는 데 도움이 된다.

톱상어는 전 세계적으로 개체수가 감소하고 있으며, 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에 여러 종이 취약(VU) 또는 위급(EN) 등급으로 등재되어 있다[13]. 주요 위협 요인은 다음과 같다.

가장 심각한 위협은 혼획이다. 톱상어는 주로 해안가 얕은 바다에 서식하며, 바닥에 설치된 자망, 트롤 어구, 통발 등에 쉽게 걸린다. 그들의 독특한 주둥이는 어망에 쉽게 얽히고, 일단 걸리면 빠져나오기 어려워 대부분 폐사한다. 목표 어종이 아니더라도 부수어획으로 포획되는 경우가 많다.

서식지 파괴 또한 큰 영향을 미친다. 톱상어는 번식과 성장을 위해 맹그로브 숲, 기수역, 모래톱이 발달한 해안가를 중요하게 이용한다. 그러나 이러한 지역은 간척, 항만 개발, 해안 매립, 수질 오염 등으로 빠르게 훼손되고 있다. 특히 새끼의 중요한 피난처이자 먹이터인 맹그로브 숲의 감소는 개체군 회복을 어렵게 만든다.

일부 지역에서는 고의적인 포획도 이루어진다. 톱상어의 지느러미는 상어지느러미 수프 재료로, 살코기는 식용으로, 기름은 전통약으로 이용되며, 길고 뾰족한 주둥이는 기념품이나 의식용으로 거래된다. 이러한 상업적 가치가 불법 포획을 부추기고 있다. 또한 기후 변화로 인한 해양 환경 변화는 톱상어가 의존하는 해안 생태계와 먹이 생물의 분포에 장기적인 영향을 미칠 가능성이 있다.

국제적으로 톱상어는 멸종위기종으로 지정되어 다양한 보호 조치의 대상이 된다. 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에 여러 종이 취약(VU) 또는 위기(EN) 등급으로 등재되어 있으며, 멸종위기에 처한 야생동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I 또는 II를 통해 국제 거래가 규제된다[14].

국가별로는 서식지가 되는 연안 지역에서 포획 금지, 서식지 보호 구역 지정, 부수 어획(Bycatch) 감소를 위한 어구 규제 등의 정책이 시행된다. 예를 들어, 오스트레일리아와 미국 플로리다 주에서는 톱상어를 보호종으로 지정하고 고의적 포획을 금지하며, 어망 사용에 제한을 두고 있다. 또한, 개체군 모니터링과 유전자 연구를 통한 보전 프로그램이 진행 중이며, 포획된 개체의 방류나 사육 하에서의 번식 시도도 이루어지고 있다.

톱상어는 주로 부산물로 어획되며, 그 독특한 형태 때문에 목표 어종으로 삼는 경우는 드물다. 주로 저인망이나 트롤 어업에 의해 우연히 포획된다. 포획된 개체는 대부분 식용으로 이용되며, 특히 지느러미는 어묵이나 가공식품의 원료로 사용된다. 일부 지역에서는 살코기를 신선하게 조리하여 먹기도 한다.

그러나 톱상어의 가장 큰 상업적 가치는 긴 주둥이, 즉 "톱"에 있다. 이 독특한 주둥이는 기념품, 장식품, 전통 의식 도구 등으로 거래된다. 특히 관광지에서는 작은 표본이 열쇠고리나 장식품으로 판매되기도 한다. 이러한 수요는 불법 포획과 밀거래를 유발하는 주요 원인이 되기도 한다[16].

과거에는 톱상어의 간에서 추출한 간유가 비타민 A의 풍부한 공급원으로 중요하게 여겨졌으나, 합성 비타민의 등장으로 그 수요는 크게 줄었다. 현재 국제적으로 여러 톱상어 종이 멸종 위기에 처해 있어, 국제적 거래는 CITES 등 국제 협약에 의해 규제받고 있다.

톱상어는 그 독특한 외형으로 인해 오랫동안 해양생물학자와 공중생물학자들의 관심을 받아왔다. 주둥이 모양의 로스트럼이 진화한 이유와 기능에 대한 연구가 활발히 진행되었으며, 이 구조가 전기수용기인 로렌치니 기관을 포함하여 주변 환경을 탐지하고 먹이를 무력화하는 데 어떻게 사용되는지 밝혀지고 있다[17]. 또한, 대부분의 종이 난태생 또는 난생으로 번식한다는 점에서 연골어류의 생식 전략 연구에 중요한 모델이 되고 있다.

문화적 측면에서 톱상어는 그 기이한 모습 때문에 전 세계의 수족관에서 인기 있는 전시어종이다. 특히, 톱상어과에 속하는 소형톱상어 종류는 사육이 비교적 용이하여 공개된다. 그러나 그 위협적인 외관과는 달리 인간에게 공격적인 성향이 강하지 않아, 민간어류학 및 대중 해양 교육의 매개체로서 역할을 하기도 한다. 일부 지역의 원주민 문화에서는 톱상어의 로스트럼이 의식용 도구나 무기로 사용된 기록도 존재한다.

이러한 연구와 문화적 노출에도 불구하고, 많은 톱상어 종이 서식지 파괴와 우연포획으로 인해 멸종 위기에 처해 있어, 연구의 초점이 점차 생태 보전과 종 보호로 옮겨가고 있는 실정이다.