일본장수도롱뇽
1. 개요
1. 개요
일본장수도롱뇽은 유미목 도롱뇽과에 속하는 양서류의 한 종이다. 학명은 *Hynobius nigrescens*이며, 일본의 고유종으로 주로 혼슈 중부에서 북부의 고지대에 분포한다. '장수도롱뇽'이라는 이름은 상대적으로 긴 수명을 가진 점에서 유래했으며, 일본어로는 '히다산쇼우료우(ヒダサンショウウオ)'라고 불린다.
이 종은 비교적 추운 기후를 선호하는 육상성 도롱뇽으로, 주로 해발 300미터 이상의 산악 지대 낙엽수림이나 혼합림에 서식한다. 번식기에는 산림 내의 작은 연못, 웅덩이, 또는 유속이 느린 개울로 이동한다. 다른 많은 양서류와 마찬가지로 서식지 파괴와 환경 오염으로 인해 개체수가 감소하는 추세에 있으며, 일부 지역에서는 보호 대상이 되고 있다.
일본장수도롱뇽은 완전한 변태 과정을 거치는 생애사를 가진다. 성체는 주로 육상에서 생활하지만, 번식기는 수중 환경으로 돌아가 산란한다. 암컷은 물속의 돌이나 나뭇잎 아래에 두 개의 덩어리로 이루어진 젤리질 난괴를 낳으며, 부화한 유생은 아가미를 가지고 물속에서 성장하다가 변태를 통해 육상 생활을 할 수 있는 형태로 변화한다.
2. 분류 및 명명
2. 분류 및 명명
일본장수도롱뇽은 유미목 도롱뇽과에 속하는 양서류이다. 학명은 *Andrias japonicus*로, 속명 *Andrias*는 "남자의 형상"을 의미하는 그리스어에서 유래했으며, 종소명 *japonicus*는 "일본의"라는 뜻의 라틴어에서 비롯되었다. 이는 이 종이 일본에 서식하는 특징적인 대형 양서류임을 반영한다.
이 종은 1829년 네덜란드의 의사이자 생물학자인 필리프 프란츠 폰 지볼트에 의해 처음으로 과학적으로 기술되었다. 그는 일본에서 표본을 수집하여 유럽에 소개했다. 일본에서는 일반적으로 "오오산쇼우오(オオサンショウウオ)"라고 불리는데, 이는 "큰 산초(椒) 물고기"라는 뜻으로, 몸에서 나는 독특한 냄새가 식물성 향신료인 산초를 연상시킨 데서 유래한 이름이다.
분류학적으로 일본장수도롱뇽은 중국장수도롱뇽(*Andrias davidianus*)과 매우 가까운 관계에 있으며, 오랫동안 같은 종으로 간주되기도 했다. 그러나 형태적 차이와 지리적 격리를 근거로 별개의 종으로 인정받고 있다. 두 종을 포함하는 장수도롱뇽속(*Andrias*)은 현생 양서류 중에서 가장 큰 종들을 포함하는 속이다.
속명 (*Andrias*) | 종명 | 발견/기술 연도 | 주요 분포 지역 |
|---|---|---|---|
*Andrias* | *japonicus* | 1829 | 일본(혼슈, 시코쿠, 규슈) |
*Andrias* | *davidianus* | 1871 | 중국 중부 및 동부 |
일본장수도롱뇽은 일본의 고유종으로, 자연 상태에서는 일본의 혼슈, 시코쿠, 규슈의 일부 지역에만 분포한다. 이들의 분류와 명명 역사는 서양의 자연사 연구가 동아시아의 생물상을 인식하는 과정의 일부를 보여준다.
3. 형태적 특징
3. 형태적 특징
일본장수도롱뇽은 유미목 도롱뇽류 중에서도 특히 큰 편에 속하는 종이다. 성체의 평균 체장은 12~18cm 정도이나, 큰 개체는 20cm를 넘기도 한다. 몸통은 굵고 튼튼하며, 꼬리는 길고 측면이 납작하여 수영에 적합한 형태를 보인다. 머리는 크고 넓적하며, 눈은 작고 돌출되어 있다. 네 다리는 짧고 튼튼하며, 앞다리는 4개의 발가락, 뒷다리는 5개의 발가락을 가지고 있다. 피부는 다른 많은 도롱뇽류와 마찬가지로 매끄럽고 촉촉하지만, 몸통 측면에는 늑골이 돌출되어 있는 듯한 주름이 선명하게 나타난다.
색채와 무늬는 개체에 따라 상당한 변이를 보인다. 기본적인 몸 색깔은 검은색, 암갈색, 짙은 올리브색 등의 어두운 색상이 주를 이룬다. 등과 옆구리에는 노란색, 주황색, 적갈색의 불규칙한 반점이나 줄무늬가 산재해 있는 것이 일반적이다. 이 밝은 색의 무늬는 경계색으로서의 기능을 하는 것으로 추정된다[1]. 배쪽은 전체적으로 회색이나 황갈색을 띠며, 검은색의 작은 반점이 흩어져 있는 경우가 많다. 유생 시기에는 몸 색깔이 더 밝고 외부 아가미가 선명하게 발달해 있다.
3.1. 외부 형태
3.1. 외부 형태
일본장수도롱뇽은 유미목에 속하는 대형 도롱뇽으로, 몸길이는 성체 기준으로 12~19cm에 이른다. 꼬리는 길고 측면이 납작하여 헤엄칠 때 추진력을 제공한다. 머리는 크고 넓으며, 눈은 작고 돌출되어 있다. 입은 넓게 벌어질 수 있어 상대적으로 큰 먹이를 삼킬 수 있다.
피부는 다른 많은 양서류와 달리 매끈하고 윤기가 나며, 점액선이 발달해 있다. 이 점액은 피부를 항상 촉촉하게 유지하고 박테리아 감염으로부터 보호하는 역할을 한다. 앞다리에는 4개의 발가락, 뒷다리에는 5개의 발가락이 있다. 발가락 사이에는 물갈퀴가 거의 발달하지 않았다.
성체의 외부 형태는 성별에 따라 차이를 보인다. 수컷은 암컷에 비해 일반적으로 몸집이 작고 가늘며, 꼬리 근육이 더 발달해 있다. 특히 번식기가 되면 수컷의 꼬리 지느러미막이 두드러지게 발달하고, 총배설강이 부풀어 오른다. 암컷은 상대적으로 몸통이 통통하고 배가 둥근 형태를 띤다.
특징 | 설명 |
|---|---|
몸길이 | 12–19 cm (성체 기준) |
피부 | 매끈하고 윤기 있으며 점액 분비 |
발가락 | 앞다리 4개, 뒷다리 5개 |
꼬리 | 길고 측면이 납작함, 수컷의 경우 번식기 지느러미막 발달 |
성적 이형 | 수컷이 더 가늘고 꼬리 근육 발달, 암컷이 몸통이 더 통통함 |
3.2. 색채와 무늬
3.2. 색채와 무늬
일본장수도롱뇽의 색채는 주로 짙은 갈색, 흑갈색, 또는 거의 검은색에 가까운 암색 바탕을 보인다. 등과 옆구리에는 불규칙하게 분포한 작은 흰색 또는 황금색 반점이 특징적으로 나타난다. 이 반점의 크기, 모양, 밀도는 개체에 따라 매우 다양하며, 때로는 거의 보이지 않는 경우도 있다.
몸통 아래쪽인 배면은 일반적으로 등면보다 색이 더 옅은 회색이나 갈색을 띠며, 반점이 거의 없다. 피부는 매끄럽고 습기가 있으며, 변태를 완료한 성체의 경우 윤기가 도는 외관을 가진다. 눈은 검은색이고 비교적 크며, 머리 양쪽에 튀어나와 있어 시야를 넓게 확보하는 데 도움을 준다.
색채의 변이는 서식지 환경과 연관이 있을 수 있다. 어두운 숲속 바닥이나 습한 암석 지대에 서식하는 이들의 어두운 몸색은 위장색으로서 포식자로부터 자신을 숨기는 데 유리하게 작용한다. 반면, 등에 있는 밝은 반점은 빛이 스치는 환경에서 몸의 윤곽을 깨는 교란색 역할을 할 것으로 추정된다.
신체 부위 | 일반적 색채 | 특징 |
|---|---|---|
등 및 옆구리 | 흑갈색, 암갈색 | 불규칙한 흰색/황금색 반점 분포 |
배면 | 회색, 옅은 갈색 | 반점이 거의 없음 |
피부 | - | 매끄럽고 습기가 있으며 윤기 있음 |
눈 | 검은색 | 크며 머리 측면에 위치 |
4. 서식지와 분포
4. 서식지와 분포
일본장수도롱뇽은 일본의 고유종으로, 주로 혼슈, 시코쿠, 규슈의 세 주요 섬에 분포한다. 특히 혼슈 서부에서 규슈 북부에 이르는 지역이 주요 서식지이다. 해발 400미터에서 1,000미터 사이의 산악 지대를 선호하며, 고도에 따른 분포가 뚜렷하다.
이 종의 서식지는 주로 산지의 낙엽활엽수림과 혼효림이다. 숲이 우거지고 토양이 촉촉한 환경을 필요로 하며, 번식기에는 산림 내의 작은 연못, 습지, 물이 고인 웅덩이, 또는 느리게 흐르는 계곡의 물웅덩이를 이용한다. 성체는 대부분의 시간을 숲속의 낙엽층 아래, 썩은 통나무 속, 또는 지하의 습한 공간에서 은신하며 지낸다.
분포 범위 내에서도 서식지는 파편화되어 있는 경우가 많다. 적절한 산림 서식지와 번식 수역이 모두 갖춰진 지역에만 국소적으로 서식한다. 아래 표는 주요 분포 지역과 특징적인 서식 환경을 정리한 것이다.
주요 분포 지역 | 대표적 서식 환경 | 비고 |
|---|---|---|
혼슈 서부 | 해발 500-900m의 참나무류 등 낙엽활엽수림 | 가장 광범위한 분포를 보이는 지역 |
시코쿠 | 산간 계곡의 습윤한 혼효림 | 분포 지역이 비교적 제한적 |
규슈 북부 | 구릉지대의 소규모 잔존림 | 서식지 파편화가 심한 지역 |
기후 변화와 서식지 감소로 인해 역사적인 분포 범위보다 축소되었다는 보고도 있다[2]. 분포지 남단에 위치한 개체군은 특히 취약할 수 있다.
5. 생태와 행동
5. 생태와 행동
일본장수도롱뇽은 주로 야행성 생활을 하지만, 비가 오는 낮 시간에도 활동을 한다. 이들은 육상 생활을 주로 하지만, 번식기에는 물로 돌아온다. 서식지 내에서는 비교적 좁은 홈레인지를 유지하며 생활하는 것으로 알려져 있다.
번식은 일반적으로 초봄부터 여름 사이에 이루어진다. 성체는 산란을 위해 계류나 웅덩이 같은 정수역으로 이동한다. 암컷은 물속의 돌 밑이나 낙엽 사이에 약 40-100개의 알을 낳는다. 알은 개별적으로 부착되며, 투명한 젤리층으로 싸여 있다. 유생은 물에서 생활하며 아가미로 호흡하고, 약 2-3개월에 걸쳐 변태를 완료한 후 육상으로 올라온다.
이들의 주된 먹이는 절지동물이다. 육상에서는 지렁이, 달팽이, 곤충 유충 등을, 수중에서는 물벼룩이나 수서곤충 등을 포식한다. 포식 방법은 주로 매복형으로, 가까이 다가온 먹이를 빠르게 튀어나와 끈끈한 혀로 붙잡아 삼킨다.
주요 생태적 특징 | 내용 |
|---|---|
활동 시간 | 주로 야행성, 번식기 및 우기에는 주간 활동도 함 |
주요 서식처 | 번식기: 수역(계류, 웅덩이), 비번식기: 숲의 낙엽층, 돌 밑 |
번식 시기 | 3월 ~ 7월 (지역에 따라 차이 있음) |
주요 먹이 | 지렁이, 달팽이, 곤충류, 물벼룩 등 |
포식 방식 | 매복 후 빠른 공격과 끈적이는 혀를 이용 |
천적은 뱀, 족제비, 맹금류 등이다. 위협을 받으면 꼬리를 치켜들고 몸을 굽히는 위협 자세를 취하거나, 꼬리에서 유백색의 독성을 띤 점액을 분비하기도 한다[3].
5.1. 번식과 생활사
5.1. 번식과 생활사
번식은 일반적으로 4월에서 6월 사이의 봄철에 이루어진다. 성체는 산란을 위해 계곡의 천천히 흐르는 계류나 물이 고인 웅덩이로 이동한다. 수컷은 암컷보다 먼저 번식장에 도착하며, 암컷을 유인하기 위해 꼬리를 빠르게 흔드는 등 특유의 구애 행동을 보인다.
암컷은 한 번에 약 50~100개의 알을 낳는다. 알은 투명한 젤리질 덩어리로 싸여 있으며, 보통 물속의 돌 밑이나 나뭇잎, 수생식물에 단단히 부착된다. 알은 약 40~50일 후에 부화하여 유생이 된다. 유생 시기에는 아가미가 외부로 돌출되어 있으며, 물속에서 생활한다.
유생은 약 2~3개월 동안 성장하며, 주로 물벼룩이나 작은 수서곤충을 먹는다. 변태를 완료한 어린 개체는 가을 무렵 육상으로 올라와 숲속에서 생활하기 시작한다. 일본장수도롱뇽은 성적 성숙에 도달하는 데 비교적 오랜 시간이 걸리며, 보통 3~5년이 소요된다[4]. 성체의 수명은 야생에서 약 10~15년 정도로 알려져 있다.
5.2. 먹이와 포식 행동
5.2. 먹이와 포식 행동
일본장수도롱뇽은 성체와 유체 모두 육식성이다. 성체의 주된 먹이는 육상에서 포획하는 곤충, 지렁이, 달팽이, 거미 등 다양한 무척추동물이다. 수중 생활을 하는 유체는 물벼룩, 물곤충의 유충, 올챙이, 다른 도롱뇽의 알이나 작은 유체 등을 먹는다. 큰 개체는 자신보다 작은 동종을 포식하는 경우도 있다[5].
이들의 포식 행동은 주로 시각과 후각에 의존한다. 성체는 느리게 움직이며 땅 위나 낙엽 아래를 탐색하다가 움직이는 먹이를 발견하면 빠르게 튀어나와 혀를 내밀어 잡는다. 유체는 수중에서 먹이를 추적하여 입으로 직접 물어서 섭취한다. 주요 천적은 성체의 경우 족제비, 뱀, 맹금류 등이며, 유체와 알은 물고기와 다른 수생 도롱뇽에게 잡아먹힌다. 위협을 받으면 꼬리를 치거나 피부에서 독성 분비물을 배출하여 방어한다.
6. 생애사와 변태
6. 생애사와 변태
일본장수도롱뇽은 유미류의 특징인 유체 단계를 거쳐 변태를 통해 성체가 되는 생애사를 가진다. 알에서 부화한 유체는 아가미를 가지고 있으며, 완전히 수중 생활을 한다. 이 유체 단계는 보통 1년에서 3년 정도 지속된다[6]. 유체는 꼬리 지느러미가 발달해 헤엄을 잘 치며, 점차 성체의 형태로 발달해 간다.
변태 과정에서는 일련의 뚜렷한 형태적 변화가 일어난다. 가장 두드러진 변화는 외부 아가미가 퇴화하고 사라지는 것이다. 동시에 폐가 완전히 기능하게 되며, 눈꺼풀이 발달한다. 피부도 점차 두꺼워지고 건조한 환경에 더 잘 적응할 수 있도록 변화한다. 변태가 완료된 성체는 주로 육상 생활을 하지만, 번식기에는 물로 돌아온다.
성체의 수명은 길어서, 적절한 환경에서 20년 이상 생존하는 것으로 알려져 있다. 성체는 성적 성숙에 도달하는 데에도 수년이 걸리며, 이는 상대적으로 느린 성장률과 관련이 있다. 일본장수도롱뇽의 생애사는 온대 지역의 계절적 변화에 잘 적응되어 있으며, 겨울에는 동면을 통해 추위를 피한다.
생애 단계 | 주요 서식지 | 주요 특징 | 지속 기간 |
|---|---|---|---|
알 | 물속 (습지, 웅덩이) | 젤리질 덩어리로 보호됨 | 수주 |
유체 | 완전 수중 (흐름이 느린 물) | 외부 아가미, 꼬리 지느러미 | 1–3년 |
성체 | 주로 육상 (습한 숲속) / 번식기 수중 | 아가미 없음, 폐 호흡, 두꺼운 피부 | 20년 이상 |
7. 보전 현황
7. 보전 현황
일본장수도롱뇽의 개체군은 서식지 파편화와 감소로 인해 전 세계적으로 취약한 상태에 처해 있다. 국제자연보전연맹(IUCN)은 이 종을 취약종(Vulnerable, VU)으로 지정하여 보호의 필요성을 강조하고 있다. 일본에서는 환경성의 레드리스트에서 '준위협'(NT) 등급에 포함시키고 있으나, 지역 개체군에 따라 상황은 크게 다르다.
주요 위협 요인으로는 산림 벌채와 농지 확장에 의한 서식지 감소가 가장 크다. 이 도롱뇽은 완전 수생 생활을 하기 때문에, 산림 속의 깨끗한 소규모 연못이나 습지가 필수적이다. 이러한 수역이 농업용 저수지로 전환되거나, 주변 숲이 사라지면서 수질이 오염되면 개체군이 쉽게 쇠퇴한다. 또한, 관상용으로의 불법 포획 및 거래도 지속적인 문제로 남아 있다.
이에 대한 보호 조치로, 일본에서는 일부 지역이 국가 또는 현(縣)의 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다. 예를 들어, 효고현의 일부 개체군은 현 지정 천연기념물이다. 서식지 내에서는 연못 보전 및 주변 산림 관리가 중요한 보전 활동이다. 한편, 일본국내외의 여러 동물원과 연구 기관에서 사육 번식 프로그램을 진행하여 유전자원을 보존하고, 서식지 외 보전을 도모하고 있다.
7.1. 위협 요인
7.1. 위협 요인
일본장수도롱뇽의 개체수 감소와 서식지 위축은 여러 복합적인 요인에 의해 발생한다. 가장 큰 위협은 서식지 파괴이다. 산림 벌채, 농경지 및 주택지 개발, 도로 건설은 이 종이 의존하는 습윤한 산림과 계곡 환경을 직접적으로 훼손하거나 단절시킨다. 특히 번식에 필수적인 산림 내의 작은 연못, 습지, 유속이 느린 개울이 사라지는 것이 심각한 문제이다.
또한 기후 변화의 영향도 점차 증가하는 위협 요인으로 지목된다. 기온 상승과 강수 패턴의 변화는 서식지의 미세 환경을 변화시켜, 이 종이 선호하는 서늘하고 습한 조건을 악화시킬 수 있다. 가뭄은 번식 수역을 말려버리고, 이상 고온은 육상 생활을 하는 성체의 생리적 스트레스를 증가시킨다.
위협 요인 | 주요 내용 | 영향 |
|---|---|---|
서식지 파괴 | 산림 벌채, 토지 개발, 도로 건설 | 번식지 및 서식지 상실, 서식지 단편화 |
기후 변화 | 기온 상승, 강수 패턴 변화, 가뭄 | 미세 환경 악화, 번지 건조, 생리적 스트레스 |
오염 | 농업용 살충제·비료 유입, 생활 하수 | 수질 악화, 유생 및 성체 직접 피해 |
외래종 | 아메리카청개구리 등 경쟁·포식종 도입 | 먹이 경쟁, 유생 포식, 질병 전파 가능성[7] |
인간 활동에 의한 환경 오염도 중요한 요인이다. 농업 지역 인근에서는 농약과 비료가 계곡이나 연못으로 유입되어 수질을 악화시키고, 유생의 발달에 치명적인 영향을 미칠 수 있다. 생활 하수의 무단 방류 또한 같은 문제를 일으킨다. 마지막으로 외래종의 침입은 새로운 위협이다. 특히 아메리카청개구리와 같은 외래 양서류는 먹이와 공간을 두고 경쟁하거나, 일본장수도롱뇽의 알이나 유생을 포식할 가능성이 있다.
7.2. 보호 조치
7.2. 보호 조치
일본장수도롱뇽의 보호를 위해 국제적 및 국가 차원에서 여러 조치가 시행되고 있습니다. 이 종은 멸종위기 야생생물 Ⅰ급으로 지정되어 법적 보호를 받으며, 주요 서식지는 자연환경보전법에 따라 생태계보전지역이나 야생생물특별보호구역으로 지정되어 훼손이 제한됩니다.
서식지 내에서는 서식지 복원 사업이 진행되고 있습니다. 산림 벌채 제한, 농약 사용 규제, 산림 내 인공 수로 정비 등이 대표적입니다. 특히 번식에 필수적인 소규모 연못이나 습지의 유지 관리에 중점을 두고 있습니다.
구분 | 주요 보호 조치 내용 |
|---|---|
법적 보호 | 멸종위기종 Ⅰ급 지정, 자연환경보전법, 야생생물보호법 적용 |
서식지 관리 | 생태계보전지역 지정, 서식지 복원(연못 유지, 농약 규제 등) |
인공 증식 | 국립생물자원관 등에서 보급을 위한 인공 사육 및 방사 프로그램 운영 |
모니터링 | 정기적인 개체군 조사를 통한 서식 현황 파악 및 평가 |
인공 증식 프로그램도 중요한 보전 수단입니다. 국립생물자원관 및 일부 지방자치단체는 안정적인 사육 군을 유지하며, 서식지가 안정된 지역에 한정하여 개체를 방사하여 지역 개체군을 보강하고 있습니다. 지속적인 모니터링을 통해 이러한 보호 조치의 효과를 평가하고 전략을 수정해 나가고 있습니다.
8. 연구 및 문화적 의미
8. 연구 및 문화적 의미
일본장수도롱뇽은 생물학 및 보전생물학 연구에서 중요한 모델 생물로 활용된다. 특히 재생의학 분야에서 주목받는데, 이 종은 사지나 심장, 망막과 같은 복잡한 장기를 완전히 재생할 수 있는 뛰어난 능력을 지녔다[8]. 이 재생 과정에 관여하는 유전자와 분자 메커니즘을 규명하기 위한 연구가 활발히 진행 중이며, 이를 통해 인간의 조직 재생 치료법 개발에 대한 단서를 얻고자 한다.
일본 문화에서 도롱뇽은 전통적으로 길상의 동물이나 수호신으로 여겨지기도 했다. 일본장수도롱뇽의 학명 *Andrias japonicus*에 포함된 'Andrias'는 '남자의 형상'을 의미하는데, 이는 그 모습이 인간을 닮았다는 데서 비롯되었다. 현대에는 그 독특한 외모와 신비로운 생태로 인해 박물관이나 수족관의 인기 전시 대상이 되며, 자연 보전의 중요성을 알리는 상징적인 존재로 자리 잡았다.
연구 분야 | 주요 연구 내용 | 의의 |
|---|---|---|
사지, 장기 재생의 세포 및 분자 메커니즘 | 인간 재생 치료 기술 개발의 단서 | |
고생물 및 현생 도롱뇽류의 진화적 관계 분석 | 생물 진화 과정 이해 | |
서식지 단편화와 수질 오염이 개체군에 미치는 영향 | 보전 전략 수립의 기초 자료 |
이러한 연구적 가치와 문화적 인지도는 일본장수도롱뇽을 단순한 양서류를 넘어서 보호해야 할 중요한 자연유산으로 만든다.
9. 관련 문서
9. 관련 문서
[국립생태원 생물다양성 정보시스템 - Andrias japonicus](https://www.nie-ecobank.kr/species/home/selectSpeciesInfo.do?rlsId=10100000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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