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방패가오리는 연골어강 가오리목에 속하는 대형 가오리류의 총칭이다. 이들은 넓고 평평한 방패 모양의 체형이 특징이며, 주로 열대 및 아열대 해역의 얕은 바다 바닥에 서식한다. 방패가오리속(*Taeniura*)과 헤미스틸루스속(*Himantura*) 등 여러 속에 걸쳐 분포하며, 일부 종은 민물 환경에도 적응해 살아간다.
이들의 가장 두드러진 특징은 넓적한 흉지(가슴지느러미)가 머리와 몸통을 합쳐 하나의 원반 모양을 이루는 것이다. 꼬리는 가늘고 길며, 일부 종의 꼬리에는 하나 이상의 독성이 있는 가시를 가지고 있다. 이 가시는 방어용으로 사용된다. 체반(원반)의 폭은 종에 따라 크게 차이가 나며, 최대 2미터 이상 자라는 대형 종도 존재한다.
방패가오리는 대부분 저서성 생활을 하며, 모래나 진흙 바닥에 몸을 부분적으로 파묻고 있는 경우가 많다. 주로 갑각류, 연체동물, 작은 어류 등을 먹이로 삼는다. 번식 방식은 대부분 난태생으로, 새끼는 어미 뱃속에서 알을 부화시켜 완전히 성장한 상태로 태어난다.
일부 지역에서는 식용이나 관상용으로 포획되며, 서식지 파괴와 남획으로 인해 개체수가 감소한 종도 있다. 이로 인해 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에 취약 또는 위협 상태로 등재된 종이 다수 존재한다. 한편, 그 독특한 외모와 행동으로 인해 대형 공공 수족관에서 인기 있는 전시 종이기도 하다.
방패가오리는 연골어강 가오리목에 속하는 어류의 한 속(屬)을 가리킨다. 이 속의 학명은 *Urobatis*이며, 이는 '꼬리 가오리'를 의미하는 그리스어 단어에서 유래했다[1]. 전통적으로 가오리과에 포함되어 분류되었으나, 최근의 분자계통학적 연구를 통해 독자적인 방패가오리과 (Urobatidae)로 분리되기도 한다.
방패가오리속(*Urobatis*)에는 현재 몇 종이 인정되고 있으며, 주로 아메리카 대륙의 열대 및 아열대 해역에 분포한다. 대표적인 종으로는 다음과 같은 것들이 있다.
학명 | 일반명 | 주요 분포 지역 |
|---|---|---|
*Urobatis halleri* | ||
*Urobatis jamaicensis* | ||
*Urobatis concentricus* | 얼룩무늬 방패가오리 | 멕시코 캘리포니아만 연안 |
*Urobatis tumbesensis* |
일부 종은 지리적으로 제한된 지역에만 서식하는 고유종이다. 분류 체계는 계속해서 연구와 논의가 이루어지고 있으며, 과거에 동일한 종으로 간주되었던 개체군이 유전적으로 구분되어 새로운 종으로 기술되기도 한다.
방패가오리는 연골어류 중 가오리목에 속하는 어류이다. 이들의 학명은 *Taeniura lymma*로, 속명 *Taeniura*는 "띠가 있는 꼬리"를 의미하는 그리스어에서 유래했으며, 종소명 *lymma*는 "얼룩" 또는 "오점"을 뜻한다[2]. 이는 꼬리에 있는 띠 모양의 검은 줄무늬와 몸통의 밝은 청색 반점을 반영한 명명이다.
계통분류학적으로 방패가오리는 가오리과에 속한다. 전통적으로는 노랑가오리속(*Himantura*)에 포함시키기도 했으나, 형태적 및 분자계통학적 연구를 통해 독립된 방패가오리속(*Taeniura*)으로 분류하는 것이 현재 일반적이다. 방패가오리속에는 *T. lymma* 외에도 몇몇 종이 더 있으나, 가장 잘 알려진 종은 *T. lymma*이다.
이들의 계통적 위치는 다음과 같이 정리할 수 있다.
방패가오리속(*Potamotrygon*)에는 현재 30여 종 이상이 인정되며, 이는 담수 가오리 중 가장 많은 종을 포함하는 속이다. 이들의 분류는 비교적 최근까지 활발히 연구되어 왔으며, 새로운 종이 계속 발견되고 있다. 아래 표는 일부 대표적인 종과 그 특징을 보여준다.
학명 | 일반명(영어명) | 주요 분포 지역 | 특징 |
|---|---|---|---|
*Potamotrygon motoro* | 오셀롯 담수가오리(Ocellate river stingray) | 가장 잘 알려진 종으로, 등쪽에 눈 모양의 오셀(ocelli) 무늬가 특징이다. 색상 변이가 매우 다양하다. | |
*Potamotrygon leopoldi* | 흑백담수가오리(White-blotched river stingray) | 브라질, 신구 강 | 검은 바탕에 흰색 반점이 뚜렷하게 드러나는 화려한 패턴을 지녔다. 수족관에서 인기가 높다. |
*Potamotrygon henlei* | 빅토리아 담수가오리(Bigtooth river stingray) | 브라질 토칸칭스 강 | 체반 가장자리를 따라 작은 반점이 줄지어 있으며, 큰 이빨을 가진다. |
*Potamotrygon orbignyi* | 스무스백 담수가오리(Smooth back river stingray) | 아마존 강 북부 및 동부 | 등쪽 피부가 매끄럽고, 작은 반점이 불규칙하게 흩어져 있다. |
*Potamotrygon falkneri* | 라지스포트 담수가오리(Largespot river stingray) | 파라과이 강, 파라나 강, 우루과이 강 | 큰 원형 또는 타원형의 반점이 체반에 드문드문 분포한다. |
*Potamotrygon schroederi* | 로제트 담수가오리(Rosette river stingray) | 오리노코 강, 아마존 강 북부 | 복잡한 장미 모양(로제트)의 어두운 무늬를 가지고 있다. |
*Potamotrygon wallacei* | 쿠라카 담수가오리(Cururu ray) | 브라질 네그루 강 | 비교적 작은 종으로, 체반에 복잡한 망상 무늬가 있다. |
이들 종은 주로 체반의 무늬(반점의 크기, 모양, 배열), 가시의 형태, 골격적 특징, 그리고 유전자 분석을 통해 구별된다. 분포 지역도 중요한 분류 기준이 되는데, 대부분의 종이 특정 강 유역에 국한되어 서식한다. 예를 들어, *Potamotrygon leopoldi*는 브라질의 신구 강에만 제한적으로 분포하는 것으로 알려져 있다. 새로운 종의 기술과 기존 종의 재검토는 여전히 진행 중인 과정이다.
방패가오리는 이름 그대로 방패를 닮은 독특한 체형을 가진 연골어류이다. 이들의 몸은 매우 납작하고 넓적한 원반 모양을 이루며, 가슴지느러미가 머리와 몸통을 감싸 확장되어 있다. 원반의 폭은 길이보다 훨씬 넓은 것이 특징이다. 주둥이는 짧고 둥글며, 눈은 등쪽에 위치하고, 호흡을 위한 아가미 틈새는 배쪽에 있다. 꼬리는 가늘고 실처럼 길며, 일부 종에서는 꼬리에 작은 등지느러미가 하나 있다.
피부는 매끄럽고 작은 치린질 비늘로 덮여 있다. 등쪽의 색상은 주변 환경에 위장하기 위해 일반적으로 갈색, 회색, 또는 올리브색을 띠며, 불규칙한 반점이나 줄무늬 패턴을 보인다. 배쪽은 대조적으로 흰색 또는 밝은 회색이다. 이들의 크기는 종에 따라 다르지만, 방패가오리속(*Rhina*)의 종들은 원반 폭이 최대 2미터 이상까지 자라기도 한다.
몸의 구조는 해저 생활에 최적화되어 있다. 넓은 원반 모양의 몸은 해저 모래나 진흙 위에 편평하게 안정적으로 놓일 수 있게 하며, 눈과 분수공이 등쪽에 위치해 몸을 모래에 묻은 상태에서도 주변을 관찰하고 물을 호흡할 수 있게 한다.
몸은 매우 납작한 원반 모양을 이루며, 가로 폭이 세로 길이보다 훨씬 넓다. 이 독특한 체형은 바닥에 붙어 생활하는 저서성 생활에 최적화된 형태이다. 몸통과 가슴지느러미가 완전히 융합되어 하나의 넓적한 흉부를 형성하며, 이는 마치 방패와 같은 외관을 만든다.
머리는 몸통과 구분되지 않고 원반의 앞쪽에 위치하며, 눈과 분수공이 등쪽에 나 있다. 입과 아가미구멍은 배쪽에 위치하여 모래나 진흙 속의 먹이를 파내거나 걸러 먹기에 적합하다. 꼬리는 가늘고 실 모양으로, 원반 모양의 몸체에 비해 매우 길다. 꼬리에는 작은 등지느러미 하나가 있으며, 일부 종에서는 꼬리에 하나 이상의 독가시를 가지고 있다[3].
방패가오리속의 종들은 크기에서 차이를 보인다. 가장 작은 종은 성체가 되어도 원반 폭이 30cm 미만인 반면, 가장 큰 종인 자이언트 프레시워터 스팅레이는 원반 폭이 2m 이상에 달할 수 있다. 몸의 가장자리는 일반적으로 부드럽고 둥글지만, 종에 따라 약간의 각진 형태를 보이기도 한다.
특징 | 설명 |
|---|---|
체형 | 매우 납작한 원반형(디스크형) |
원반 폭 대비 길이 | 폭이 길이보다 현저히 넓음 |
머리 위치 | 원반의 앞쪽에 융합됨 |
입과 아가미구멍 위치 | 몸의 배쪽(복부)에 위치 |
꼬리 형태 | 가늘고 실 모양, 길이가 김 |
독가시 | 일부 종의 꼬리基部에 1개 이상 존재 |
방패가오리의 피부는 가오리목 어류의 전형적인 특징을 보이며, 표피와 진피로 구성되어 있다. 표피는 비교적 얇고, 그 아래에 위치한 두꺼운 진피에는 연골어류 특유의 플라코이드 비늘이 분포한다. 이 비늘은 작고 단단한 치질 구조로, 피부 표면을 거칠게 만든다. 이러한 피부 구조는 마찰을 줄여 수중에서의 효율적인 유영에 기여하며, 외부 기생충이나 부상으로부터의 보호 기능도 한다.
체표의 색상은 주로 환경에 따른 위장색의 역할을 한다. 등쪽은 일반적으로 회색, 갈색, 또는 올리브색을 띠며, 불규칙한 어두운 반점이나 줄무늬 패턴이 흩어져 있다. 이 패턴은 해저의 모래나 자갈 바닥과 유사하여 상부에서의 시각적 탐지를 어렵게 만든다. 반면, 배쪽은 대부분 흰색 또는 밝은 회색으로, 아래에서 올려다볼 때 빛에 의해 은폐되는 효과를 준다. 이러한 색상의 이면성은 포식자로부터의 은신과 먹이 사냥 시 접근에 유리한 조건을 제공한다.
일부 개체군이나 종에서는 지리적 위치나 서식 환경의 깊이에 따라 색상 변이가 관찰된다. 얕은 산호초 지역에 서식하는 개체는 더 선명한 패턴을, 깊은 바다나 탁한 수역의 개체는 색이 더 단조롭고 흐릿한 경향이 있다. 피부 색소의 농도는 또한 개체의 연령과 건강 상태에 따라 미세하게 변화할 수 있다.
방패가오리는 주로 열대 및 아열대 기후의 얕은 해역에 서식한다. 이들의 주요 분포 지역은 인도양과 서태평양의 해안가이며, 홍해부터 남아프리카 연안, 그리고 일본 남부에서 오스트레일리아 북부까지 광범위하게 발견된다[4].
이들은 일반적으로 수심 1미터에서 50미터 사이의 대륙붕 위 모래나 진흙 바닥을 선호한다. 만이나 석호, 강의 담수와 해수가 만나는 기수 지역에도 종종 출몰한다. 수심이 얕고 해저가 평탄한 환경은 이들이 주 먹이인 갑각류와 저서성 어류를 찾기에 적합하다.
분포 범위 내에서도 지역에 따른 아종의 분화는 뚜렷하지 않으나, 수온과 해류의 영향을 크게 받는다. 계절에 따라 약간의 이동을 보이기도 하며, 특히 청소년기 개체는 성체보다 더 얕은 수역에서 발견되는 경향이 있다.
방패가오리는 주로 저서성 생활을 하며, 대부분의 시간을 해저 모래나 진흙 바닥에 몸을 숨긴 채 보낸다. 이들은 전기수용기인 로렌치니 기관을 발달시켜 먹이 생물이 발생하는 미약한 전기 신호를 감지하여 사냥한다. 주로 야간에 활동하는 경향이 있으며, 낮에는 휴식을 취한다.
섭식 습성은 주로 저서성 무척추동물을 대상으로 한다. 그들의 식단에는 갑각류, 다모류, 이매패류 등이 포함된다. 방패가오리는 입이 몸의 아래쪽에 위치해 있어, 바닥에 파묻힌 먹이를 파내어 포획한다. 강력한 턱과 납작한 이빨을 이용해 껍질을 깨고 속살을 먹는다.
번식은 난태생 방식으로 이루어진다. 수정은 체내에서 이루어지며, 암컷은 수정란을 체내에서 부화시켜 완전히 성장한 새끼를 출산한다. 한 배에 약 1-4마리의 새끼를 낳으며, 새끼는 출생 시부터 성체와 형태가 거의 동일하다. 성장 속도는 비교적 느리며, 성적 성숙에 도달하는 데 수년이 걸린다.
생태적 특징 | 설명 |
|---|---|
활동성 | 주로 야간 활동성, 낮에는 바닥에 은신 |
섭식 방법 | 전기수용기 감지, 바닥 파헤치기 |
주요 먹이 | 갑각류, 다모류, 이매패류 |
번식 방식 | |
포란 수 | 1-4마리 |
방패가오리는 주로 저서성 생활을 하며, 해저 모래나 진흙 바닥에 몸을 부분적으로 묻고 생활한다. 이들의 주된 먹이는 해저에 서식하는 갑각류, 다모류, 이매패류와 같은 무척추동물이다.
섭식 방법은 특이한데, 넓고 평평한 몸체로 먹이 생물이 숨어 있는 퇴적물 위를 덮거나, 가슴지느러미의 앞쪽 가장자리로 모래를 휘저어 먹이를 드러나게 한다. 이후 넓적한 입으로 먹이와 함께 모래나 진흙을 빨아들인 후, 아가미 틈새를 통해 물과 퇴적물을 걸러내고 먹이만을 걸러 잡아 삼킨다. 이 과정에서 아가미 새변이 중요한 여과 기관 역할을 한다.
방패가오리의 위 내용물 분석을 통해 확인된 주요 먹이 생물은 다음과 같다.
이들의 섭식 활동은 해저 생태계에 영향을 미치며, 퇴적물을 뒤섞어 산소 공급을 촉진하고 영양분 재순환에 기여한다[5].
방패가오리는 난생 방식으로 번식한다. 암컷은 수컷과 짝짓기를 한 후, 수정란을 낳는다. 이 수정란은 난각으로 둘러싸여 있으며, 각 모서리에 실 모양의 돌기가 달려 있어 해조류나 바위에 붙어 떠내려가지 않도록 고정된다[6]. 포란 기간은 수온과 종에 따라 다르지만, 일반적으로 4개월에서 6개월 정도 지속된다.
새끼는 난각 안에서 완전히 발달한 상태로 부화한다. 부화 직후의 새끼는 성체의 축소판 형태를 띠며, 즉시 독립적인 생활을 시작한다. 성장 속도는 비교적 느린 편에 속하며, 성적 성숙에 도달하는 데에는 수년이 걸린다. 성체가 되기까지의 정확한 기간은 종과 환경에 따라 차이가 있다.
생애 단계 | 주요 특징 | 기간/크기 (예시) |
|---|---|---|
수정란 | 난각에 싸여 있으며, 모서리 돌기로 고정됨 | 포란 기간: 약 4-6개월 |
부화 직후 새끼 | 성체와 유사한 형태, 즉시 독립 | 체반폭 약 10-15cm |
성장기 | 서서히 성체 크기로 성장 | 성적 성숙까지 수년 소요 |
성체 | 완전한 성체 크기와 생식 능력 확보 | 종에 따라 체반폭 1m 이상 |
번식률은 높지 않은 편으로, 한 번에 생산하는 새끼의 수는 많지 않다. 이는 개체군 회복력이 약할 수 있음을 의미하며, 보존 현황에 영향을 미치는 요인 중 하나로 작용한다.
방패가오리는 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에서 '취약'(Vulnerable, VU) 등급으로 평가된다[7]. 이 평가는 주로 과도한 어획과 우연한 혼획으로 인한 개체군 감소를 반영한다.
방패가오리는 주로 지중해와 동부 대서양의 열대 및 온대 해역에 분포한다. 특히 지중해 지역에서의 보존 상태가 심각한 우려를 받고 있다. 이 종은 대규모 어업, 특히 트롤 어업과 유자망 어업에서 부수적으로 포획되는 경우가 많다. 또한, 일부 지역에서는 고기나 지느러미를 목적으로 의도적으로 포획되기도 한다. 이러한 어획 압력은 번식률이 낮은 이 종의 개체군 회복을 어렵게 만드는 주요 요인이다.
지역 | 주요 위협 요인 | 보존 등급 (지역별) |
|---|---|---|
지중해 | 우연한 혼획, 서식지 훼손 | 취약(VU) 또는 위기(EN)에 근접 |
동부 대서양 | 연안 어업, 부수 포획 | 정보 부족(DD) 또는 취약(VU) |
이를 완화하기 위한 국제적인 보호 노력이 진행 중이다. 방패가오리는 멸종위기에 처한 야생동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 II에 등재되어 있어, 국제 거래가 규제를 받는다. 또한, 지중해를 관할하는 바르셀로나 의정서의 부속서 II(멸종위기종)에 포함되어 보호를 받고 있다. 일부 국가는 자국 관할 수역 내에서 포획을 금지하거나 제한하는 국내법을 시행하고 있다. 그러나 효과적인 보존을 위해서는 서식지 보호와 함께 어업 관리 조치의 강화 및 국제 협력이 지속적으로 필요하다.
방패가오리는 그 독특한 외모와 평화로운 성격으로 인해 전 세계 수족관에서 인기 있는 전시어종이다. 특히 대형 공공 수족관의 해양관에서 가오리류를 대표하는 종으로 자주 선보인다. 수족관에서의 사육은 비교적 성공적이지만, 넓은 수영 공간과 적절한 수질 관리가 필수적이다. 주로 바닥에 가라앉은 사료나 살아있는 갑각류를 먹이로 제공하며, 방문객들에게 먹이를 주는 체험 프로그램의 대상이 되기도 한다.
한편, 방패가오리는 해양 생태계 연구와 보존 활동에서 중요한 표본이 된다. 그 넓은 분포와 서식지 선호도를 연구함으로써 해양 환경의 건강 상태를 가늠하는 지표종 역할을 할 수 있다[8]. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 적색 목록에는 현재 '관심 필요(LC)' 등급으로 분류되어 있지만, 서식지 파괴와 무분별한 어획은 잠재적인 위협 요인으로 지목된다.
이에 따라 일부 지역에서는 방패가오리를 보호하기 위한 연구와 모니터링 사업이 진행된다. 서식지 보호 구역 지정, 유령어구 제거 캠페인, 대중 인식 제고 교육 등이 주요 활동에 포함된다. 수족관에서의 성공적인 사육과 번역 프로그램은 종 보존에 대한 대중의 이해를 높이고, 나아가 야생 개체군 보호를 위한 지원을 이끌어내는 데 기여한다.
방패가오리는 그 독특한 외모와 평화로운 성격 덕분에 대형 공공 수족관에서 인기 있는 전시종이다. 주로 대형 순환여과시스템이 갖춰진 광활한 수조에서 단독 또는 소군집으로 사육된다.
사육 환경은 자연 서식지를 최대한 모방하는 데 중점을 둔다. 바닥이 넓고 수심이 깊은 수조를 선호하며, 모래나 잔자갈로 구성된 부드러운 바닥재가 필수적이다. 이는 복부 피부를 보호하고 자연스러운 은신 행동을 유도하기 위함이다. 수온은 열대 및 아열대 해역에 맞춰 22~26°C 사이를 유지하며, 수질 관리에 특히 신경을 쓴다.
사육하에서는 주로 갑각류, 어류, 멸치 등으로 구성된 동결 사료나 신선한 생사료를 급여한다. 섭식 시에는 수조 바닥을 훑듯이 먹이를 찾는 자연적인 행동을 관찰할 수 있다. 적절한 환경에서 사육될 경우 수족관 내에서도 오랜 기간 생존하며, 번식 성공 사례도 점차 보고되고 있다. 이를 통해 생태와 번식 생물학에 대한 소중한 자료를 얻을 수 있다[9].
방패가오리는 해양 생태계에서 중요한 역할을 수행하지만, 서식지 파괴와 남획으로 인해 보호가 필요한 종으로 인식되고 있다. 이에 따라 국제적 및 지역적 차원에서 다양한 연구와 보호 활동이 진행되고 있다.
연구 활동은 주로 생태학적 습성과 분포 파악에 집중된다. 연구자들은 위성 추적 장치를 부착하여 개체의 이동 경로와 서식지 이용 패턴을 조사한다[10]. 또한, 유전자 분석을 통해 개체군의 유전적 다양성과 집단 구조를 파악하여 효과적인 보전 전략 수립의 기초 자료로 활용한다. 이러한 연구는 방패가오리가 해양 환경의 건강 상태를 나타내는 지표 종으로서의 가치를 규명하는 데에도 기여한다.
보호 활동 측면에서는 IUCN 적색 목록에 등재되어 있는 만큼, 일부 지역에서 포획이 제한되거나 금지되고 있다. 주요 서식지인 카리브해와 멕시코만 인근 국가들은 해양보호구역을 지정하거나 어업 규제를 통해 서식지를 보호하려는 노력을 기울이고 있다. 한편, 수족관에서의 성공적인 사육과 번식 프로그램은 종 보존에 대한 대중의 인식을 높이고, 위기 개체군에 대한 유전자 은행 역할을 할 수 있는 가능성을 보여주고 있다.
[해양생물자원관 - 방패가오리 (Urolophus aurantiacus)](https://www.mbr.go.kr/species/speciesDetail.do?speciesId=100000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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