마푸사우루스

마푸사우루스는 용각류 공룡의 한 속으로, 티타노사우루스류에 속한다. 티타노사우루스류는 백악기 후기에 특히 곤드와나 대륙에서 크게 번성한 용각류의 주요 그룹이다. 마푸사우루스는 이 그룹 내에서도 비교적 진화된 형태인 에우티타노사우리아(Eutitanosauria)에 포함되는 것으로 간주된다.

분류학적 연구에 따르면, 마푸사우루스는 리트로사우루스과(Lithostrotia) 내에 위치한다. 리트로사우루스과는 일반적으로 더 기초적인 티타노사우루스류를 제외한 대부분의 진화된 티타노사우루스류를 포함하는 분지군이다. 마푸사우루스의 골격 형태, 특히 척추뼈의 특징은 이 그룹의 전형적인 특성을 보여준다.

마푸사우루스가 속한 보다 구체적인 계통 관계는 다음과 같은 근연속들과의 비교를 통해 밝혀진다.

이 표에서 볼 수 있듯이, 마푸사우루스는 같은 바요 데 라 카르파 층(Bajo de la Carpa Formation)에서 발견된 푸에르타사우루스와 가장 밀접한 관계를 가진다. 두 속은 공통적으로 매우 높고 앞뒤로 넓은 등뼈의 신경가시를 가지는 등 해부학적 특징을 공유하여, 동일한 분지군을 형성하는 것으로 여겨진다[2]. 이는 그들이 백악기 후기 산토니안절의 파타고니아 지역에서 서로 가까운 공통조상에서 분화했음을 시사한다.

마푸사우루스는 티타노사우루스류 내에서 리트로사우루스과에 속하는 것으로 간주된다. 이 과는 주로 백악기 후기 곤드와나 대륙, 특히 현재의 남아메리카와 아프리카에서 번성한 대형 용각류 공룡들을 포함한다. 마푸사우루스는 리트로사우루스과 내에서도 비교적 파생된 위치에 있으며, 특히 아르헨티노사우루스와 가까운 관계로 여겨진다.

마푸사우루스의 가장 가까운 근연종으로는 주로 아르헨티나에서 발견된 다른 대형 티타노사우루스류들이 꼽힌다. 아래 표는 주요 근연종들과의 관계를 요약한 것이다.

이들 근연종들과 마푸사우루스는 모두 백악기 후기 파타고니아 지역의 생태계에서 최상위 초식동물로서 군림했을 것으로 추정된다. 화석 증거에 기반한 계통분류학적 분석은 이들이 하나의 계통군, 즉 단계통군을 이루는 경우가 많다. 이는 이들이 공통 조상으로부터 진화하여 유사한 해부학적 적응, 예를 들어 거대한 체구와 특정한 척추 구조 등을 공유했음을 시사한다.

마푸사우루스는 알려진 가장 거대한 용각류 공룡 중 하나이다. 성체 표본의 길이는 약 35미터에서 40미터에 달했으며, 체중은 50톤에서 75톤 사이로 추정된다[5]. 이는 현존하는 가장 큰 육상 동물인 아프리카코끼리의 체중을 최소 10배 이상 상회하는 규모이다.

이 공룡의 거대한 체구는 부분적으로 보존된 여러 개체의 척추뼈와 사지뼈 화석을 바탕으로 복원되었다. 특히 대퇴골(넓적다리뼈)의 길이는 2.5미터에 육박하며, 이는 체중 추정의 중요한 근거가 된다. 마푸사우루스의 체형은 다른 대형 티타노사우루스류와 마찬가지로 상대적으로 가슴이 넓고 다리가 기둥처럼 굵었을 것으로 보인다.

표에서 볼 수 있듯, 마푸사우루스는 아르헨티노사우루스나 파타고티탄과 함께 지구 역사상 가장 무거운 육상 동물들에 속한다. 그러나 해양 포유류인 청고래의 체중에는 미치지 못한다. 이러한 극단적인 크기는 백악기 후기 파타고니아의 풍부한 식물 자원과 관련이 있을 수 있다.

마푸사우루스의 두개골은 비교적 잘 보존된 표본을 통해 알려져 있다. 다른 많은 티타노사우루스류 공룡들과 마찬가지로 두개골은 몸체에 비해 작고 가벼운 구조를 가졌다. 두개골의 형태는 길쭉하고 낮았으며, 콧구멍이 크고 눈구멍 위에 작은 볏 모양의 돌기가 존재했다. 이 볏은 공명이나 시각적 과시에 사용되었을 가능성이 있다[6].

이빨은 연필 모양 이빨로 알려진 형태로, 가늘고 뾰족한 모양을 하고 있었다. 이 이빨은 잎이나 부드러운 식물 조직을 뜯어내는 데 특화되어 있었으며, 씹거나 으깨는 기능은 하지 않았다. 마푸사우루스는 음식을 입 안에서 충분히 씹지 않고 삼켰으며, 대신 위석을 이용해 위 속에서 식물을 분쇄했을 것으로 추정된다. 이빨 배열과 턱 구조는 강력한 교합력보다는 빠르게 식물을 뜯어내는 데 적합했다.

발견된 두개골 화석은 여러 개의 뼈가 접합된 상태로 보존되어 있어, 두개골의 정확한 형태와 뼈 배열을 이해하는 데 중요한 자료가 되었다. 이러한 형태학적 특징은 마푸사우루스가 당시 파타고니아 지역의 속씨식물과 양치식물을 주로 섭식했음을 시사한다.

마푸사우루스의 목은 비교적 짧고 강건한 편으로, 다른 일부 티타노사우루스류에 비해 유연성이 제한적이었다. 경추(목뼈)는 넓고 튼튼한 구조를 보이며, 이는 무거운 머리를 지탱하고 근육이 부착되는 면적을 넓히는 데 적합했다. 목의 길이는 전체 체장에 비해 상대적으로 짧아, 주로 지면 가까이의 식물을 섭식하는 데 특화되었을 가능성이 있다.

꼬리는 매우 길고 가는 편으로, 끝부분으로 갈수록 미추가 가늘어지는 특징을 보인다. 이러한 긴 꼬리는 몸의 균형을 유지하는 데 중요한 역할을 했을 것이다. 일부 연구자들은 이 꼬리가 방어나 의사소통을 위한 도구로도 사용되었을 수 있다고 추정한다. 꼬리뼈의 관절 구조는 측면으로의 움직임에는 제한이 있으나, 상하로의 움직임에는 어느 정도 유연성을 제공했을 것으로 보인다.

목과 꼬리의 구조는 서로 대조적이다. 강력한 목은 낮은 위치의 식물을 효율적으로 뜯어 먹는 데 적응한 반면, 길고 가벼운 꼬리는 앞쪽 무게를 상쇄하여 보행 시 안정성을 높였다. 이 조합은 마푸사우루스가 백악기 파타고니아의 숲과 평원 환경에서 성공적으로 생활할 수 있게 한 핵심 신체적 적응 중 하나로 여겨진다.

마푸사우루스가 서식했던 시기는 백악기 후기, 약 8천만 년에서 7천만 년 전 사이에 해당한다. 이 시기 아르헨티나의 파타고니아 지역은 안데스 산맥의 융기가 본격화되기 이전으로, 광활한 충적 평원과 강, 범람원이 발달해 있었다. 기후는 오늘날보다 훨씬 따뜻하고 습했으며, 풍부한 강수량이 속씨식물과 겉씨식물을 포함한 울창한 식생을 뒷받침했다[8].

이 환경은 다양한 공룡 군집이 공존할 수 있는 기반을 제공했다. 마푸사우루스와 같은 대형 티타노사우루스류 용각류는 주요 초식동자로서 이 풍부한 식생을 섭식했다. 같은 지층에서는 아벨리사우루스과에 속하는 대형 수각류 포식자들의 화석도 함께 발견되어, 당시의 먹이사슬을 보여준다. 퇴적층의 분석 결과는 계절성 홍수와 건기가 반복되는 환경이었음을 시사하며, 이는 화석이 빠르게 매몰되어 잘 보존되는 조건을 만들었을 가능성이 있다.

마푸사우루스는 초식공룡으로 분류되며, 주로 속씨식물의 잎과 줄기를 섭식했을 것으로 추정된다. 당시 백악기 후기 남아메리카에는 다양한 구과식물과 양치식물도 존재했지만, 번성하던 속씨식물이 주요 식량원이었을 가능성이 높다[9].

이 공룡의 섭식 행동은 그 해부학적 특징에서 추론할 수 있다. 비교적 작고 숟가락 모양의 이빨은 질긴 식물을 베어내거나 뜯어내기에 적합했지만, 철저히 씹기보다는 대량으로 뜯어 삼키는 데 더 특화되었을 것이다. 긴 목을 이용해 지상에서부터 수 미터 높이의 나무에 이르기까지 광범위한 수직 공간의 식물을 섭식할 수 있었으며, 강력한 목뼈와 근육이 무거운 머리를 지탱하는 데 도움을 주었을 것이다.

마푸사우루스는 다른 대형 용각류와 마찬가지로 음식물을 효율적으로 씹거나 분쇄하는 능력이 제한적이었을 것이다. 따라서 삼킨 식물은 위속에 위치한 위속석이나 장내의 미생물 발효를 통해 소화되었을 것으로 보인다. 이와 같은 섭식 방식은 당시 파타고니아 지역의 풍부한 식생을 바탕으로 거대한 체구를 유지하는 데 효과적이었을 것이다.

마푸사우루스의 화석 표본은 티타노사우루스류 중에서도 비교적 양호한 보존 상태를 보인다. 주로 발견되는 것은 추체와 갈비뼈, 사지골 등이지만, 부분적인 두개골 뼈도 포함되어 있다. 표본들은 대체로 관절된 상태가 아닌 산란된 형태로 발견되지만, 개별 뼈들의 보존도는 높은 편이다. 이는 고대 퇴적 환경이 비교적 빠른 매몰을 유도했음을 시사한다.

가장 중요한 표본은 성체와 유체 개체를 모두 포함한다. 특히 여러 연령대의 개체가 함께 발견된 것은 이 공룡의 성장 단계와 개체발생을 연구할 수 있는 귀중한 자료를 제공한다. 일부 갈비뼈와 척추에는 육식 공룡의 이빨 자국이나 병리학적 흔적이 관찰되기도 한다.

표본의 보존 상태를 요약하면 다음과 같다.

이러한 화석들은 아르헨티나의 여러 박물관, 특히 카르멘 푸네스 시립 박물관에 보관되어 전시 및 연구되고 있다. 표본의 양호한 상태는 마푸사우루스의 해부학적 구조를 이해하고, 티타노사우루스류의 체중 지지와 운동 방식에 대한 가설을 검증하는 데 크게 기여했다.

마푸사우루스의 화석은 아르헨티나 네우켄 주의 우안쿨로 층에서 발견된다. 이 지층은 백악기 후기의 샹파뉴절에 해당하며, 약 8,600만 년 전에서 8,400만 년 전 사이에 퇴적된 것으로 추정된다[12]. 우안쿨로 층은 주로 사암과 이암으로 구성되어 있으며, 당시의 환경은 강과 범람원이 발달한 반건조 기후의 평원이었다.

이 지층은 마푸사우루스 외에도 다양한 공룡군의 화석을 풍부하게 산출한다. 주요 공생 동물군은 다음과 같다.

화석이 발견된 특정 지점은 세로 인데르미도 지역으로, 마푸사우루스의 표본들은 단일의 집단 화석 매장지에서 나왔다. 이는 개체들이 무리를 지어 생활하다가 동시에 매몰되었을 가능성을 시사한다. 지층의 퇴적 환경과 함께 화석의 보존 상태를 고려할 때, 이 집단의 죽음은 갑작스러운 홍수 사건과 같은 재해성 매몰과 연관되어 있을 것으로 추정된다.

마푸사우루스의 분류학적 위치는 초기 발견 이후 여러 차례 재평가를 거쳤다. 원래 이 속은 티타노사우루스류 내에서 리트로나사우루스 및 푸에르타사우루스와 함께 리트로나사우루스아과로 분류되기도 했으나, 이 그룹이 단계통군인지에 대한 의문이 제기되었다[14].

주요 논쟁 중 하나는 마푸사우루스가 정말로 독립된 속을 구성하는지, 아니면 기존에 알려진 다른 티타노사우루스류의 동물이명에 불과한지에 관한 것이었다. 일부 연구자들은 그 뚜렷한 두개골 특징과 목뼈의 형태학이 충분히 구별된다고 주장했다. 반면, 화석 표본의 불완전성과 다른 남미 대형 티타노사우루스류와의 공유형질 때문에, 이들을 하나의 광범위한 속으로 통합해야 한다는 견해도 존재했다.

최근의 계통분류학적 분석은 마푸사우루스를 콜로수스 및 우베르사우루스와 같은 다른 거대 티타노사우루스류와 가까운 관계에 놓으며, 로가스코사우루스아과 내에 위치시킨다. 아래 표는 주요 분류학적 제안과 그 근거를 비교한 것이다.

이러한 논의는 거대 용각류 화석의 희귀성과 종종 산발적인 보존 상태가 분류학적 결론을 내리기 어렵게 만드는 전형적인 사례를 보여준다. 마푸사우루스의 정확한 계통 위치를 확립하기 위해서는 더 완전한 표본의 발견과 보다 정밀한 비교 해부학 연구가 필요하다.

마푸사우루스의 생리학적 재구성은 주로 그 거대한 체구를 유지하기 위한 신진대사와 체온 조절, 그리고 성장 패턴에 관한 연구를 중심으로 이루어졌다. 초기 연구에서는 다른 거대한 용각류와 마찬가지로 변온동물일 가능성이 제기되었으나, 최근의 분석은 내온성 또는 성체에 이르러 열 관성[15]에 크게 의존하는 중간 형태의 생리학을 가졌을 것으로 추정한다. 골격의 조직학적 분석은 빠른 성장률을 보여주며, 이는 비교적 높은 기초 대사율을 시사한다.

성장 곡선에 대한 연구는 마푸사우루스가 성적 성숙에 비교적 빨리 도달한 후에도 수십 년에 걸쳐 꾸준히 성장했음을 나타낸다. 완전한 성체 크기에 도달하는 데는 최소 40년 이상이 걸렸을 것으로 추정된다. 이러한 지속적 성장은 거대한 체구를 이루는 데 중요한 전략이었다.

체온 조절과 관련하여, 그 긴 목과 꼬리는 열 방출에 효과적인 표면적을 제공했을 가능성이 있다. 또한, 일부 연구자들은 거대한 체형 자체가 주변 환경 온도의 급격한 변화로부터 신체 내부를 보호하는 안정적인 열적 환경을 조성했을 것이라고 주장한다. 호흡계와 순환계는 높은 산소 요구량을 충족시키기 위해 매우 효율적이었을 것으로 재구성된다.