가위벌
1. 개요
1. 개요
가위벌은 꿀벌상과에 속하는 기생벌의 한 무리이다. 이들의 학명은 Megascolia 속과 Scolia 속을 중심으로 하는 스콜리아과에 포함된다. '가위벌'이라는 이름은 암컷이 가진 독특한 산란관 구조에서 비롯되었다.
암컷 가위벌의 산란관은 끝부분이 가위처럼 양쪽으로 갈라져 있으며, 이는 숙주인 장수풍뎅이 유충의 단단한 표피를 절개하여 알을 낳기 위해 진화한 적응 형태이다. 이 특징이 일반적인 벌의 모습과 구별되는 가장 두드러진 점이다.
이들은 완전변태를 하며, 유충 시절에는 숙주의 몸 속이나 몸 주변에서 기생하여 성장한다. 성충은 꽃가루와 꿀을 먹는 초식성이지만, 유충은 숙주의 체액을 섭취하는 육식성 또는 기생성 생활을 한다. 이와 같은 복잡한 생활사는 곤충의 생태계에서 독특한 지위를 차지하게 한다.
가위벌은 주로 동아시아 지역에 분포하며, 특히 한국, 일본, 중국 등지에서 발견된다. 숲 가장자리나 초원과 같은 환경을 선호하며, 숙주인 대형 갑충의 유충이 서식하는 곳과 생태적으로 밀접하게 연관되어 있다.
2. 분류학적 위치
2. 분류학적 위치
가위벌은 절지동물문 곤충강 벌목 벌아목에 속하는 꿀벌상과의 한 계통이다. 전통적으로는 꿀벌상과 내에서 가위벌과(Megachilidae)로 분류되지만, 분자계통학적 연구에 따라 분류 체계가 지속적으로 재검토되고 있다.
가위벌과는 주로 단식벌과 꽃벌 등을 포함하는 큰 과로, 약 4,000여 종 이상이 알려져 있다[1] . 이들은 꿀벌과(Apidae) 및 청벌과(Colletidae) 등과 함께 꿀벌상과를 구성하는 주요 과 중 하나이다. 최근의 계통분류학 연구는 기존의 형태적 분류를 넘어 DNA 서열 분석을 바탕으로 한 분류를 시도하며, 과 내부의 아과나 족 수준에서의 재편성이 이루어지고 있다.
분류 단계 | 명칭 | 비고 |
|---|---|---|
문 | ||
강 | ||
목 | 나비목, 파리목과 구분됨 | |
아목 | 허리가 가는 벌, 말벌, 개미 등을 포함 | |
상과 | 꿀벌, 뒤영벌, 가위벌 등이 속함 | |
과 | 가위벌과 (Megachilidae) | 전통적 분류. 일부 연구에서는 하위 분류체계가 재정의됨 |
분류학적 위치를 명확히 하는 것은 이들이 화분매개에 있어서 매우 특화된 행동과 형태를 보이기 때문에 중요하다. 특히 암컷이 복부의 털집을 이용해 화분을 운반하는 독특한 방식은 꿀벌상과 내에서 가위벌과를 정의하는 핵심 형질 중 하나로 여겨진다.
3. 형태적 특징
3. 형태적 특징
가위벌은 이름 그대로 암컷의 산란관이 가위 모양을 띠는 것이 가장 두드러진 형태적 특징이다. 이 산란관은 난관이 변형된 기관으로, 숙주인 다른 벌의 번데기나 유충에 알을 낳기 위해 적응한 결과이다. 날카로운 구조를 통해 숙주의 방어 체계를 뚫고 내부에 알을 주입할 수 있다.
체색은 대체로 검정색 바탕에 노란색 또는 붉은색의 무늬를 지니며, 이는 경고색의 역할을 하는 것으로 보인다. 크기는 종에 따라 다양하지만, 일반적으로 몸길이 10~20mm 내외의 중소형 벌에 속한다. 날개는 투명하고 날개맥의 배열은 분류학적 동정에 중요한 특징으로 활용된다.
특징 | 설명 |
|---|---|
산란관(독침) | 가위 모양으로 변형되어 있으며, 숙주의 체벽을 절단하거나 뚫는 데 사용된다. |
체색 | 검정 바탕에 노란색 또는 적색의 띠나 반점이 발달해 있다. |
크기 | 대부분의 종이 몸길이 10~20mm 사이이다. |
더듬이 | 수컷이 암컷보다 더듬이 마디 수가 많으며, 촉각과 후각 감각 기관으로 기능한다. |
머리와 가슴 부위에는 강한 털이 덮여 있는 경우가 많으며, 이는 숙주의 집을 파고들거나 기생 과정에서 보호 기능을 할 수 있다. 다리는 굵고 강하며, 끝에는 갈고리 모양의 발톱이 있어 숙주의 고치나 벌집 내부를 이동할 때 유용하게 사용된다.
3.1. 가위 모양의 독침
3.1. 가위 모양의 독침
가위벌의 가장 두드러진 특징은 이름의 유래가 된 가위 모양의 산란관이다. 이 기관은 사실 변형된 산란관으로, 일반적인 벌의 독침과는 형태와 기능이 다르다. 가위벌은 이 기관을 사용해 숙주 번데기나 유충의 표피를 절개하여 내부에 알을 낳는다.
산란관의 구조는 매우 특화되어 있다. 끝부분이 날카롭고 단단하며, 좌우 날 부분이 서로 맞물려 정확히 절단하는 데 적합하다. 이는 단순히 찌르는 것이 아니라, 피부 조직을 가르는 데 최적화된 형태이다. 일부 종은 긴 산란관을 가지고 있어 깊은 곳에 위치한 숙주에게도 알을 낳을 수 있다.
이 독특한 산란 방식은 기생벌로서의 생활에 필수적이다. 암컷은 정교한 감각 기관을 이용해 숙주를 탐지한 후, 산란관으로 숙주의 외피를 조심스럽게 절개한다. 그런 다음 산란관을 삽입하여 알을 숙주 체내의 특정 부위에 정확히 부착한다. 이 과정은 숙주를 즉사시키지 않고, 알이 부화한 후 유충이 숙주의 조직을 서서히 섭취하며 자랄 수 있는 조건을 만든다.
3.2. 체색과 크기
3.2. 체색과 크기
대부분의 가위벌 종은 검정색을 기본 바탕색으로 가지며, 이는 꿀벌상과 내에서 비교적 일반적인 체색이다. 그러나 종에 따라 가슴과 더듬이, 다리 일부에 노란색, 적갈색, 또는 흰색의 반점이나 띠 무늬가 나타나기도 한다. 이러한 체색 패턴은 종을 식별하는 데 중요한 특징 중 하나이다.
성충의 크기는 종에 따라 다양하지만, 일반적으로 작은 편에 속한다. 몸길이는 대부분 5mm에서 15mm 사이이며, 드물게 20mm에 이르는 종도 있다. 암컷은 수컷보다 체구가 약간 큰 경우가 일반적이다. 크기와 체색은 종 식별뿐만 아니라, 기생하는 숙주 벌의 크기와도 어느 정도 관련이 있을 수 있다[2].
몸은 대체로 가늘고 길쭉한 형태를 띠며, 표면은 매끈하다. 이는 숙주의 벌집 내부나 흙 속의 둥지 틈새 등 좁은 공간에서 이동하기에 유리한 형태이다. 날개는 투명하거나 약간 갈색을 띠며, 날개의 맥상 구조는 분류학적 연구에서 중요한 지표로 활용된다.
4. 생태와 서식지
4. 생태와 서식지
가위벌은 전 세계적으로 널리 분포하지만, 특히 온대 및 아열대 기후 지역에서 다양성이 높다. 주요 분포 지역은 동아시아, 유럽, 북아메리카를 포함한다. 한국과 일본을 비롯한 동아시아 지역에서는 여러 종이 발견되며, 유럽과 북아메리카에서도 각 지역에 적응한 다양한 종이 서식한다.
이들은 주로 숲 가장자리, 초원, 정원, 농경지 등 다양한 환경에 서식한다. 성충은 꽃가루와 꿀을 먹이원으로 삼기 때문에 꽃이 풍부한 환경을 선호한다. 유충의 숙주가 되는 다른 벌목 곤충의 서식지와도 깊은 연관이 있다.
서식 환경은 특정 종에 따라 차이를 보인다. 일부 종은 비교적 건조한 초지에, 다른 종은 습기가 많은 산림 지대에 주로 분포한다. 성충의 활동 시기는 대체로 봄부터 가을까지이며, 기생 생활 방식으로 인해 숙주 곤충의 생활사와 그 주기도 밀접하게 맞물려 있다.
4.1. 분포 지역
4.1. 분포 지역
가위벌은 주로 동아시아와 동남아시아의 온대 및 아열대 지역에 널리 분포한다. 주요 서식국으로는 한국, 일본, 중국, 대만을 비롯하여 베트남, 태국 등이 포함된다. 일부 종은 러시아의 극동 지역까지 북상하여 발견되기도 한다.
한국에서는 전국적으로 분포하지만, 특히 남부 지방과 섬 지역에서 개체수가 더 풍부한 편이다. 제주도에서는 여러 종의 가위벌이 기록되어 있다. 서식지의 고도 범위도 넓어 해발 낮은 평지부터 산악 지대까지 다양한 환경에서 관찰된다.
분포는 기후 조건과 숙주인 다른 벌목 곤충의 분포와 깊은 연관이 있다. 온난하고 습윤한 기후를 선호하는 경향이 있으며, 숙주 곤충이 풍부한 낙엽수림이나 혼효림, 농경지 주변에서 흔히 발견된다.
4.2. 서식 환경
4.2. 서식 환경
가위벌은 주로 낙엽수림이나 혼효림과 같은 숲 가장자리 환경을 선호한다. 이들은 숲과 인접한 초원, 관목 지대, 또는 과수원과 같은 경작지 주변에서도 흔히 관찰된다. 서식지 선택의 핵심은 기생 대상이 되는 다른 벌목 곤충의 유충이 풍부한 장소이다.
이들은 나무의 줄기나 가지, 또는 땅속에 위치한 다른 벌의 둥지 근처에 머무르며 숙주를 찾는다. 특히 오래된 나무의 썩은 부분이나 흙벽, 모래땅 등에 다른 벌들이 만든 기존의 굴이나 집을 주요 탐색 대상으로 삼는다. 일부 종은 도시 공원이나 정원과 같은 인간의 거주지 인근에서도 서식한다.
서식 환경은 기후대에 따라 다양하며, 온대 지역부터 아열대 지역까지 널리 분포한다. 일반적으로 햇빛이 잘 드는 건조하고 따뜻한 장소를 좋아하지만, 종에 따라 습윤한 환경을 선호하는 경우도 있다. 겨울을 나는 성충은 나무껍질 틈이나 낙엽 더미 아래와 같은 보호된 장소에서 월동한다.
5. 생활사와 행동
5. 생활사와 행동
대부분의 가위벌은 다른 곤충, 특히 다른 벌목 곤충의 번데기나 유충에 기생하는 기생벌이다. 암컷은 날카로운 산란관을 사용하여 숙주의 번데기나 유충에 직접 알을 낳거나, 숙주가 서식하는 식물 조직을 뚫고 알을 주입한다. 부화한 가위벌의 유충은 숙주의 몸을 먹이로 삼아 성장하며, 결국 숙주를 죽인다. 이 과정은 숙주의 발달 단계에 따라 외부기생 또는 내부기생 방식으로 이루어진다.
숙주 선택은 종에 따라 매우 특화되어 있다. 주요 숙주로는 나비목 유충, 다른 벌의 유충(예: 잎벌류), 그리고 파리목의 번데기 등이 포함된다[3]. 일부 종은 거미의 알주머니에 기생하기도 한다. 암컷은 시각, 후각(페로몬 탐지), 또는 청각(숙주 유충의 식음 소리)을 통해 숙주의 위치를 정확하게 찾아낸다.
생활사는 완전변태를 거치며, 알, 유충, 번데기, 성충 단계를 가진다. 유충 기간은 숙주의 크기와 종에 따라 수주에서 수개월까지 다양하다. 성충은 주로 꽃의 꿀이나 화밀을 먹으며, 이는 산란에 필요한 에너지를 공급한다. 많은 종들이 특정 식물 군락과 연관되어 서식하며, 성충의 활동 시기는 숙주의 생활사와 밀접하게 맞춰져 있다.
생활사 단계 | 주요 특징 | 비고 |
|---|---|---|
알 | 숙주의 몸이나 가까운 환경에 산란됨 | 산란관을 통해 주입 |
유충 | 숙주의 체내 또는 체표에서 기생, 숙주 조직을 섭식 | 숙주는 결국 죽음 |
번데기 | 숙주의 잔해 가까이에서 고치를 형성하거나 토양 속에서 | |
성충 | 꽃의 꽃꿀을 섭취, 교미 후 암컷이 새로운 숙주 탐색 | 수명은 종에 따라 다름 |
5.1. 기생 생활
5.1. 기생 생활
대부분의 가위벌은 다른 곤충, 특히 다른 벌목 곤충의 알이나 유충에 기생하는 기생벌이다. 암컷은 날카로운 산란관을 사용하여 숙주의 알이나 유충이 있는 곳을 뚫고, 자신의 알을 하나씩 산란한다. 가위벌의 유충은 숙주 내부 또는 외부에서 부화하여 숙주의 체액이나 조직을 먹고 자라며, 결국 숙주를 죽인다. 이러한 생활 방식을 외부기생 또는 내부기생이라고 한다.
기생 생활의 구체적인 형태는 종에 따라 다르다. 일부 종은 특정 나방이나 파리의 알에 기생하는 반면, 다른 종은 말벌이나 꿀벌의 유충을 목표로 한다. 숙주를 찾기 위해 암컷은 매우 정교한 감각 기관을 활용하며, 숙주의 둥지나 식물 조직을 샅샅이 탐색한다.
기생 유형 | 주요 숙주 예시 | 특징 |
|---|---|---|
외부기생 | 거미의 알집, 나방 알 덩어리 | 숙주 알 덩어리 외부에 산란하며, 유충이 외부에서 숙주를 섭취함 |
내부기생 | 숙주 개체 내부에 알을 산란하며, 유충이 내부에서 성장함 | |
용기생 | 벌집 내 꿀벌 유충 | 꿀벌 군집 내에서 숙주를 찾아 기생함 |
이러한 기생 생활은 숙주 개체군의 수를 조절하는 중요한 생태적 역할을 한다. 가위벌은 숙주가 과도하게 번식하는 것을 막는 천적 역할을 하여 생태계의 균형을 유지하는 데 기여한다.
5.2. 숙주 선택
5.2. 숙주 선택
대부분의 가위벌 종은 특정 꿀벌 종을 주요 숙주로 삼는 경향이 있다. 이는 기생벌과 숙주 사이의 공진화 역사를 반영하는 것으로, 벌의 체형, 둥지 구조, 생활사 등이 숙주 선택에 중요한 요인으로 작용한다.
숙주 선택은 암컷 가위벌이 산란관을 이용해 숙주 벌집의 방을 뚫고 들어가 알을 낳는 과정에서 이루어진다. 암컷은 종종 숙주 벌의 유충이나 예비 영양세가 저장된 방을 찾아, 그 안에 자신의 알을 하나 낳는다. 일부 종은 숙주 알에 직접 산란하기도 한다. 선택된 숙주 종에 따라 가위벌 유충의 발달 전략이 달라지는데, 대부분의 경우 숙주 유충이나 예비 영양세를 소비하며 성장한다.
주요 숙주 관계는 다음과 같은 예를 통해 확인할 수 있다.
가위벌 속 (예시) | 주요 숙주 군 (예시) | 비고 |
|---|---|---|
꼬마벌붙이속 (*Nomada*) | 땅벌붙이속 (*Andrena*) 등 | 다양한 광나방벌과 벌을 숙주로 삼음 |
땅벌벌붙이속 (*Psithyrus*) | 땅벌속 (*Bombus*) | 사회성 기생을 하며, 숙주 군락의 왕벌을 대체함 |
꼬마호리벌붙이속 (*Sphecodes*) | 땅벌붙이속 (*Halictus*) 등 | 주로 땅벌과 벌을 대상으로 함 |
이러한 숙주 특이성은 높지만, 일부 가위벌 종은 한 가지 이상의 근연종을 숙주로 활용하는 경우도 있다. 반면, 땅벌벌붙이속과 같이 숙주 군락 전체를 장악하는 사회성 기생벌은 매우 특화된 숙주 선택을 보인다.
6. 꿀벌상과 내에서의 역할
6. 꿀벌상과 내에서의 역할
가위벌은 꿀벌상과 내에서 기생성 생활사를 가진 대표적인 군으로, 군체를 이루는 사회성 곤충의 개체 수 조절에 중요한 역할을 한다. 이들은 주로 꿀벌과 말벌을 숙주로 삼아 기생하며, 숙주의 번식 성공률을 간접적으로 통제하는 생태적 조절자 기능을 수행한다. 이러한 기생 행위는 숙주 군체의 과도한 확산을 억제하고, 결과적으로 생태계 내 자원 경쟁을 완화하는 데 기여한다.
가위벌의 기생은 숙주 종의 유전적 다양성 유지에도 영향을 미칠 수 있다. 기생 압력은 숙주 집단 내에서 저항성을 가진 개체가 선택되는 원인이 되어, 장기적으로 숙주 종의 진화를 촉진하는 요인으로 작용한다. 또한, 가위벌은 다양한 꿀벌상과 종을 대상으로 하기 때문에, 이들의 존재는 숙주 군집의 구성과 상대적 풍부도를 결정하는 요소 중 하나가 된다.
역할 | 설명 | 영향 |
|---|---|---|
개체군 조절자 | 사회성 벌의 유충에 기생하여 숙주의 번식률을 낮춤 | 숙주 종의 개체 수 과증식을 방지 |
생태계 균형 유지 | 특정 숙주 종이 지배적으로 확산되는 것을 억제 | 생물 다양성 유지에 간접적 기여 |
진화적 압력 | 숙주에게 기생 저항성에 대한 자연선택 압력을 가함 | 숙주 종의 적응 진화를 유발 |
꿀벌상과 내에서 가위벌과 같은 기생벌의 존재는 복잡한 포식자-피식자 관계의 일부를 형성한다. 이 관계는 단순한 해악이 아니라, 군체를 이루는 사회성 곤충이 속한 생태계의 장기적 안정성과 탄력성에 기여하는 중요한 상호작용으로 평가된다.
7. 인간과의 관계
7. 인간과의 관계
가위벌은 꿀벌상과에 속하는 기생성 벌목 곤충으로, 인간의 농업 활동과 밀접한 관련을 가진다. 이들의 가장 중요한 역할은 다양한 해충의 천적이라는 점이다. 가위벌의 암컷은 다른 곤충, 특히 나비목 애벌레나 번데기에 알을 낳는 기생벌 습성을 보인다. 이 과정에서 숙주가 되는 애벌레는 가위벌의 유충에게 먹이가 되어 죽게 되므로, 자연적으로 해충 개체군을 조절하는 생물학적 방제의 핵심 요소로 작용한다.
농업 분야에서는 이러한 특성을 활용하여 가위벌을 의도적으로 방사하거나 서식 환경을 보호하는 사례가 많다. 예를 들어, 담배가루이나 명나방과 같은 주요 농업 해충을 대상으로 특정 가위벌 종을 이용한 생물 농약 개발과 적용이 이루어지고 있다[4]. 이는 화학 농약 사용을 줄이고 환경 친화적인 농업을 실현하는 데 기여한다.
활용 분야 | 관련 가위벌 종 (예시) | 대상 해충 (예시) | 효과 |
|---|---|---|---|
시설 재배 | Encarsia 속, Eretmocerus 속 | 유충 기생을 통한 개체 수 억제 | |
과수원 | 숙주 유충의 사망 유도 | ||
임업 | 다양한 Ichneumonidae 과 종 | 산림 해충 방제 |
반면, 일부 가위벌은 유익한 곤충이나 다른 천적 곤충을 숙주로 삼을 수도 있어 복잡한 생태적 영향을 미친다. 따라서 농업 생태계에 도입할 때는 신중한 평가가 필요하다. 전반적으로 가위벌은 자연 생태계의 균형을 유지하고 지속 가능한 농업을 지원하는 중요한 포식 기생자로서의 가치를 인정받고 있다.
7.1. 농업에서의 의미
7.1. 농업에서의 의미
가위벌은 기생벌로서 농업 생태계에서 해충 종합적 해충 관리의 중요한 천적 요소로 작용한다. 이들은 주로 나비목 애벌레에 기생하며, 특히 많은 농작물 해충의 개체군 조절에 기여한다.
주요 숙주인 담배나방, 배추흰나비, 노랑재주나미 등의 애벌레는 각각 담배, 배추, 콩 등의 경제작물에 심각한 피해를 주는 해충이다. 가위벌 암컷은 이러한 해충 애벌레를 찾아 마비시키고 그 몸에 알을 낳는다. 부화한 가위벌 유충은 숙주의 체내 조직을 먹고 자라 결국 숙주를 죽이게 되어 해충의 밀도를 자연적으로 억제한다.
주요 숙주 해충 | 피해 작물 | 가위벌의 생물학적 방제 역할 |
|---|---|---|
담배나방 애벌레 | 알 또는 초기 유충 단계의 숙주에 기생하여 개체군 감소 유도 | |
배추흰나비 애벌레 | 유충에 기생하여 피해 확산을 방지 | |
노랑재주나미 애벌레 | 숙주의 번식력을 차단하여 다음 세대 발생 억제 |
이러한 생물학적 방제 기능 덕분에 가위벌은 화학 농약 사용을 줄이는 지속 가능한 농업 실천에 기여한다. 연구자들은 특정 해충을 대상으로 하는 가위벌 종의 대량 사육 및 방사 기술을 개발하여 실제 농장에 적용하기도 한다[5]. 따라서 가위벌은 농업 생태계의 자연적 균형을 유지하는 데 있어 중요한 포식 기생자로 평가받는다.
8. 관련 문서
8. 관련 문서
[국립생물자원관 한반도의 생물다양성 - 가위벌과](https://species.nibr.go.kr/insect/insectDetail.do?sciname=Sphecidae&ksn=00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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