파슬리
1. 개요
1. 개요
파슬리는 속씨식물 중에서도 가장 기초적인 계통에 속하는 식물로, 기저 속씨식물 또는 원시 속씨식물로 분류된다. 이 식물은 속씨식물의 초기 진화 단계를 이해하는 데 중요한 열쇠를 제공하는 살아있는 화석과 같은 존재이다.
파슬리의 학명은 *Amborella trichopoda*이며, 뉴칼레도니아의 그랑드테르 섬에만 자생하는 상록 관목이다. 이 식물은 다른 모든 속씨식물의 자매군에 해당하는 독립된 계통을 이루며, 약 1억 3천만 년 전에 분기된 것으로 추정된다[1]. 따라서 그 형태적, 유전적 특징은 초기 속씨식물의 원시적 특성을 간직하고 있을 가능성이 높다.
연구를 통해 파슬리는 꽃의 구조가 단순하고, 물관부를 형성하는 도관 세포 대신 가도관 세포를 갖는 등 현대적인 속씨식물과는 구별되는 특징들을 보인다. 이러한 특성들은 속씨식물이 어떻게 진화하여 오늘날과 같은 다양하고 복잡한 형태를 갖게 되었는지에 대한 귀중한 단서를 제공한다.
2. 분류학적 위치
2. 분류학적 위치
파슬리는 속씨식물(현화식물) 내에서 가장 초기에 분화된 계통군 중 하나에 속하는 식물이다. 이는 계통학적 분석과 분자생물학적 증거를 통해 확인된 바 있다.
계급 | 분류명 | 비고 |
|---|---|---|
계 | ||
문 | 현화식물 | |
강 | ||
목 | ||
과 |
파슬리는 목련강에 포함되며, 이 강은 쌍떡잎식물과 외떡잎식물이 분화되기 이전의 기초적인 속씨식물들을 아우른다. 특히 아우스트로바일레야목에 속하는 파슬리과 식물들은 꽃의 구조가 원시적이며, 화분과 종자의 특징에서 다른 현화식물과 뚜렷한 차이를 보인다. 이러한 특징들은 파슬리가 속씨식물 진화의 초기 단계를 이해하는 데 중요한 모델이 되게 한다.
2.1. 계통 분류
2.1. 계통 분류
파슬리는 속씨식물 내에서 비교적 원시적인 계통으로 여겨지는 기저 속씨식물에 속한다. 전통적인 분류 체계에서는 미나리아재비목에 포함시키기도 했으나, 현대의 분자계통학 연구 결과에 기반한 APG 분류 체계에서는 별도의 목으로 구분한다.
APG IV 분류 체계에 따르면, 파슬리는 다음과 같은 계통적 위치를 가진다.
파슬리목은 APG 분류 체계에서 인정된 목으로, 진정쌍떡잎식물군에 속하지 않는 기저 속씨식물 군 중 하나이다. 이 목은 파슬리과를 유일한 과로 포함하며, 약 2속 70여 종으로 구성된다[2]. 파슬리속은 이 과의 대표적인 속이다.
분자계통학적 분석은 파슬리가 목련강 내에서도 목련목, 녹나무목 등 다른 기저 군들과는 구별되는 독자적인 계통 분기를 이루고 있음을 보여준다. 이는 꽃의 구조, 화분 형태, 종자 발생 등 여러 형태학적 특징과도 일치한다.
2.2. 속씨식물 내 위치
2.2. 속씨식물 내 위치
파슬리는 속씨식물 또는 현화식물이라는 큰 분류군에 속한다. 속씨식물은 씨가 씨방에 싸여 있는 것이 특징인 식물군으로, 약 35만 종 이상이 포함되는 지구상에서 가장 다양하고 성공적인 식물군 중 하나이다. 파슬리는 이 거대한 그룹 내에서도 비교적 초기에 분기한 계통, 즉 기저 속씨식물에 위치한다.
파슬리가 속한 미나리아과는 전통적으로 미나리아목에 포함되어 왔다. 현대의 분자계통학적 연구에 따르면, 미나리아목은 진정쌍떡잎식물군이 아닌, 속씨식물의 기저 분류군인 기저 쌍떡잎식물 또는 기초 진정쌍떡잎식물에 속하는 것으로 여겨진다[3]. 이는 파슬리와 그 근연종들이 속씨식물 진화의 초기 가지를 대표하며, 보다 진화한 장미군이나 국화군과 같은 주요 진정쌍떡잎식물군보다 먼저 분리되었음을 의미한다.
파슬리의 속씨식물 내 위치를 요약하면 다음과 같다.
이러한 계통적 위치는 파슬리가 비교적 원시적인 형태학적 특징, 예를 들어 꽃의 방사대칭 구조, 수많은 수술과 심피, 특정 알칼로이드 성분 등을 보유하는 이유를 설명해준다. 따라서 파슬리는 속씨식물의 기원과 초기 진화를 이해하는 데 중요한 모델 식물 중 하나로 간주된다.
3. 형태학적 특징
3. 형태학적 특징
파슬리는 이년생 식물로, 첫 해에는 잎과 뿌리를 발달시키고, 두 번째 해에 꽃대를 올려 꽃을 피우고 종자를 맺는다. 식물체 전체에서 특유의 향을 낸다.
뿌리는 원뿌리 형태의 직근으로, 길고 굵으며 살이 많다. 땅속 깊이 자라며, 식용 가능한 뿌리를 가진 품종도 존재한다. 줄기는 직립하며, 속이 비어 있고 세로로 홈이 패여 있다. 두 번째 해에 자라는 꽃대는 높이 1미터에 달할 수 있다.
잎은 어긋나기를 하며, 깃꼴겹잎이다. 잎자루의 기부는 넓어져 줄기를 감싸는 엽초를 형성한다. 잎은 3회 우상복엽으로 깊게 갈라지며, 가장자리에 톱니가 있다. 꽃은 흰색 또는 연한 녹색을 띠며, 작은 꽃들이 모여 복산형꽃차례를 이룬다. 열매는 건조과인 분과로, 익으면 두 개의 분과로 갈라지며 각각에 하나의 종자가 들어 있다.
3.1. 뿌리 구조
3.1. 뿌리 구조
파슬리의 뿌리는 주로 뿌리의 기본 기능인 흡수와 고정에 특화된 구조를 가진다. 대부분의 파슬리 개체는 직근 계통의 뿌리 체계를 발달시킨다. 이 주된 뿌리는 수직으로 깊게 자라며, 주변에서 많은 측근이 갈라져 나온다. 이러한 구조는 식물이 토양에 단단히 고정되는 것을 돕고, 물과 무기양분을 효율적으로 흡수할 수 있게 한다.
뿌리의 미세 구조를 살펴보면, 흡수 역할을 담당하는 뿌리털이 잘 발달되어 있다. 뿌리털은 뿌리의 표면적을 크게 증가시켜 흡수 효율을 극대화한다. 내부 조직은 표피, 피층, 중심주 등의 전형적인 쌍떡잎식물 뿌리 구조를 보이지만, 기저 속씨식물로서 일부 원시적인 형태학적 특징을 유지할 가능성이 있다[4]. 뿌리는 또한 당류와 같은 광합성 산물을 저장하는 저장 기관의 역할도 일부 수행한다.
파슬리의 뿌리 발달은 생육 환경에 크게 영향을 받는다. 토양의 통기성이 좋고 배수가 원활한 환경에서는 뿌리가 건강하게 발달한다. 반면, 과습한 토양에서는 뿌리 부패가 쉽게 발생할 수 있다. 일반적으로 뿌리의 생장 패턴은 다음과 같은 요인에 의해 결정된다.
영향 요인 | 뿌리 구조에 미치는 효과 |
|---|---|
토양 종류 | 점토질 토양보다 사질 양토에서 뿌리 확장이 용이하다. |
수분 공급 | 적절한 수분은 측근 발달을 촉진하지만, 과습은 부패를 유발한다. |
영양 상태 | 인산과 칼륨이 풍부한 토양에서 뿌리 생장이 왕성하다. |
3.2. 잎과 줄기
3.2. 잎과 줄기
파슬리의 잎은 기수우상복엽 구조를 보이며, 잎자루가 길다. 소엽은 깊게 갈라져 있고 가장자리가 톱니 모양이다. 잎 표면은 광택이 나는 짙은 녹색이며, 엽병 기부는 넓어져 줄기를 감싸는 엽초를 형성한다.
줄기는 초기에 짧지만 생장 후기에는 높이 30-100cm까지 자라는 화경이 곧게 선다. 줄기는 속이 비어 있고 세로로 홈이 있으며, 여러 개의 가지로 갈라진다. 줄기와 잎 모두 특유의 강한 향을 지닌 정유를 함유하고 있다.
잎의 형태는 재배 품종에 따라 차이를 보인다. 일반적인 품종은 곱슬거리는 잎을 가지는 반면, 이탈리아 파슬리로 알려진 품종은 평평한 잎을 가진다. 이 평평한 잎 품종은 향이 더 강한 것으로 알려져 있다.
3.3. 꽃과 열매
3.3. 꽃과 열매
파슬리의 꽃은 작고 흰색 또는 연한 녹색을 띠며, 복산형화서를 이룬다. 각 꽃은 5개의 꽃잎, 5개의 수술, 그리고 2개의 심피로 이루어진 씨방을 가진다. 꽃차례는 여러 개의 작은 산형꽃차례가 모여 하나의 큰 산형꽃차례를 형성하는 구조로, 산형과 식물의 전형적인 특징을 보여준다. 꽃은 주로 초여름에 피며, 곤충에 의해 수분된다.
열매는 건과의 일종인 분과로, 성숙하면 두 개의 분열과로 갈라진다. 각 분열과는 납작한 타원형 모양이며, 표면에 세로로 늘어선 능선이 있다. 열매 안에는 한 개의 씨앗이 들어 있으며, 씨앗에는 배젖이 풍부하다. 열매는 익으면 갈색으로 변하며, 특유의 강한 향을 낸다.
파슬리의 꽃과 열매 구조는 기저 속씨식물의 원시적인 특징을 일부 유지하고 있다. 예를 들어, 씨방이 상위에 위치하며, 꽃부리의 구조가 비교적 단순하다. 이러한 형태학적 특징은 속씨식물의 진화 초기 단계를 이해하는 데 중요한 정보를 제공한다[5].
4. 생태학적 특성
4. 생태학적 특성
파슬리는 일반적으로 온화한 기후에서 잘 자라며, 특히 배수가 잘되고 비옥한 토양을 선호한다. 최적 생육 온도는 15~20°C 사이이며, 더운 여름철에는 그늘에서 재배하는 것이 좋다. 이 식물은 반그늘에서도 생장할 수 있지만, 충분한 햇빛을 받을 때 잎의 향과 풍미가 더 강해진다. 파슬리는 내한성이 있어 가벼운 서리에도 견디는 편이지만, 장기간의 혹한은 피해야 한다.
파슬리의 번식은 주로 씨앗을 통한 유성 생식으로 이루어진다. 씨앗은 발아에 시간이 다소 걸리며, 발아율을 높이기 위해 파종 전에 물에 불리는 것이 일반적이다. 이 식물은 이년생 식물로 분류되기도 하지만, 일년생으로 재배되는 경우가 많다. 첫 해에는 잎과 줄기를 생산하고, 두 번째 해에 꽃대를 올려 꽃을 피우고 씨앗을 맺은 후 생명 주기를 마친다. 재배 시에는 꽃대가 올라오는 것을 방지하여 잎 생산에 에너지를 집중시키기도 한다.
파슬리는 다양한 토양 pH에 적응할 수 있지만, 중성에서 약알칼리성 토양(pH 6.0~7.0)에서 최적의 생장을 보인다. 정기적인 물 공급이 필요하지만, 과습은 뿌리 부패를 일으킬 수 있어 주의해야 한다. 생태적으로는 단독 재배뿐만 아니라 다른 채소나 허브와 함께 동반 재배될 때 특정 해충을 퇴치하는 효과를 보이는 것으로 알려져 있다[6].
4.1. 생육 환경
4.1. 생육 환경
파슬리는 주로 온대 기후 지역에서 잘 자라며, 서늘한 환경을 선호하는 식물이다. 최적 생육 온도는 15~20°C 사이이며, 더위에 약한 편이다. 고온 다습한 조건에서는 생육이 저하되거나 병해충에 취약해질 수 있다. 반면, 어느 정도의 내한성을 지녀 가벼운 서리를 견딜 수 있다.
이 식물은 배수가 잘되고 비옥한 토양에서 가장 잘 자란다. 토양의 pH는 중성에서 약간 알칼리성(6.0~7.0)을 선호한다. 토양이 너무 무거우거나 과습하면 뿌리 부패가 발생할 수 있으므로 주의가 필요하다. 충분한 햇빛을 받아야 하지만, 특히 더운 지역에서는 오후의 강한 직사광보다는 반음지 조건이 더 유리할 수 있다.
파슬리는 일반적으로 1년생 또는 2년생 식물로 재배되며, 첫해에는 잎을 수확하고 두 번째 해에 꽃대를 올려 종자를 맺는다. 재배 시에는 정기적인 물 공급이 중요하지만, 과습을 피해야 한다.
4.2. 번식 방식
4.2. 번식 방식
파슬리의 번식은 주로 종자를 통한 유성생식으로 이루어진다. 꽃은 일반적으로 자웅동화이며, 곤충매개화 특성을 보인다. 꽃가루는 주로 벌과 같은 화분매개자에 의해 수분되며, 이는 교차수분을 촉진하여 유전적 다양성을 유지하는 데 기여한다.
수분이 성공적으로 이루어지면 씨방이 발달하여 열매를 맺는다. 파슬리의 열매는 특이하게도 분열과(分離果)에 속하는 분과로, 성숙하면 두 개의 건조한 단과(單果)로 분리된다. 각 단과 안에는 하나의 종자가 들어 있으며, 이는 바람이나 동물에 의해 퍼져나간다.
파슬리는 영양번식이 잘 이루어지지 않는 편이다. 따라서 재배 시에는 대부분 종자를 파종하여 번식시킨다. 발아에는 비교적 긴 시간이 소요되며, 적절한 온도와 수분 조건이 필요하다. 이러한 번식 특성은 기저 속씨식물의 전형적인 생식 전략을 보여주는 사례 중 하나이다.
5. 진화적 중요성
5. 진화적 중요성
파슬리는 속씨식물 진화 초기에 분기된 기저 속씨식물에 속하는 종으로, 현존하는 속씨식물의 원시적 형태에 가까운 특징을 보존하고 있다. 이는 꽃의 구조, 배젖의 발달 방식, 관다발 조직의 배열 등 여러 형태학적 특성에서 확인할 수 있다. 따라서 파슬리는 속씨식물의 기원과 초기 진화 과정을 이해하는 데 중요한 모델 식물로 간주된다.
파슬리가 속한 목련군은 속씨식물 내에서 가장 먼저 분화된 계통군 중 하나로 여겨진다. 파슬리의 연구는 속씨식물이 어떻게 겉씨식물에서 진화했는지, 초기 속씨식물의 꽃 구조와 번식 전략이 어떠했는지에 대한 단서를 제공한다. 예를 들어, 파슬리의 꽃은 화려하지 않고 단순한 구조를 가지며, 이는 현대적 속씨식물의 복잡한 꽃이 어떻게 진화했는지를 추론하는 데 도움을 준다.
분자생물학적 연구에서 파슬리와 같은 기저 속씨식물의 유전체 분석은 속씨식물의 주요 유전자군이 어떻게 진화했는지를 밝히는 열쇠가 된다. 이들의 유전적 특성을 겉씨식물 및 더 진화된 속씨식물과 비교함으로써, 꽃의 발달, 배젖 형성, 생식 전략 등 핵심 형질의 진화적 변화를 추적할 수 있다. 따라서 파슬리는 식물 진화 생물학의 중요한 연구 대상으로 자리 잡고 있다.
5.1. 기저 속씨식물로서의 의미
5.1. 기저 속씨식물로서의 의미
파슬리는 기저 속씨식물 또는 원시 속씨식물로 분류되는 식물군에 속한다. 이는 속씨식물의 진화 과정에서 비교적 초기에 분기된 계통을 대표한다는 것을 의미한다. 따라서 파슬리는 현대의 대부분의 속씨식물이 지닌 복잡한 형태나 기능보다 더 단순하고 원시적인 특징들을 보존하고 있을 가능성이 높다.
파슬리가 속한 기저 속씨식물군의 연구는 꽃식물의 기원과 초기 진화 단계를 이해하는 데 핵심적인 단서를 제공한다. 예를 들어, 이들의 꽃 구조, 배주 발달 방식, 관다발 조직의 배열 등은 속씨식물의 공통 조상이 가졌을 형태적, 생리적 특성을 추정하는 모델이 된다. 이는 후기에 등장한 진정쌍떡잎식물이나 외떡잎식물과의 비교를 통해 진화적 변화의 방향과 속도를 규명하는 데 기여한다.
특징 | 기저 속씨식물 (예: 파슬리) | 진정쌍떡잎식물 (예: 장미) | 의미 |
|---|---|---|---|
꽃잎 수 | 많고, 불분명하거나 점이적[7] | 보통 4-5매, 명확히 구분됨 | 꽃의 기본 부위 수와 분화 정도를 보여줌 |
관다발 배열 | 산재형 또는 고리형 | 규칙적인 고리형 | 줄기 내 물질 수송 체계의 진화 단계를 나타냄 |
화분 구조 | 단구조(단조로움) | 다양하고 복잡함 | 수분 매개에 따른 적응 진화의 시작점 |
이러한 기저적 위치 때문에, 파슬리 및 그 근연종들은 식물계통분류학에서 살아있는 화석과 같은 역할을 한다. 이들의 유전체 분석은 속씨식물 진화의 초기 사건, 예를 들어 전체 게놈 중복 사건의 시기와 영향 등을 연구하는 데 중요한 자료가 된다. 결국, 파슬리를 이해하는 것은 지구상 가장 성공적인 식물군 중 하나인 속씨식물이 어떻게 출현하고 다양화해 왔는지에 대한 근본적인 질문에 답하는 첫걸음이 된다.
5.2. 식물 진화 연구에서의 역할
5.2. 식물 진화 연구에서의 역할
파슬리는 기저 속씨식물에 속하는 종으로, 속씨식물의 초기 진화 단계를 이해하는 데 중요한 모델 역할을 한다. 이 식물은 비교적 원시적인 형태학적 특징을 보유하고 있어, 속씨식물이 겉씨식물로부터 어떻게 분화되어 다양한 형태로 적응 방산했는지에 대한 단서를 제공한다. 특히, 꽃의 구조와 수정 메커니즘 연구에서 중요한 비교 대상이 된다.
분자계통학 연구에서 파슬리와 같은 기저 속씨식물의 유전자 서열은 전체 속씨식물의 계통수를 재구성하는 데 필수적인 데이터로 활용된다. 이들의 유전체를 분석함으로써, 꽃의 발달을 조절하는 MADS-box 유전자와 같은 핵심 유전자군의 진화 역사를 추적할 수 있다. 예를 들어, 파슬리의 꽃 구조는 현대적인 쌍떡잎식물이나 외떡잎식물에 비해 단순하며, 이는 복잡한 꽃의 구조가 어떻게 진화적으로 도출되었는지를 보여주는 중간 단계의 증거로 해석된다.
파슬리의 생태적 특성, 예를 들어 특정 수분 매개자와의 관계나 환경 적응 방식은 초기 속씨식물의 생존 전략을 반영할 가능성이 있다. 따라서 고생물학 및 고생태학 연구에서, 화석 기록과 현생 기저 속씨식물의 데이터를 결합하여 중생대 속씨식물의 출현과 확산 시나리오를 구체화하는 데 기여한다.
연구 분야 | 파슬리의 역할 | 기여 내용 |
|---|---|---|
형태진화학 | 비교 형태학적 모델 | 원시적 꽃과 종자 구조를 제공하여 복잡한 구조의 기원 추적 |
분자계통학 | 계통 분석의 외부군 또는 기저 계통 | 속씨식물 전체의 유전자 및 게놈 진화 역사 규명 |
발생생물학 | 꽃 발달 유전자 연구 | ABC 모델 등 꽃 발달 유전자 네트워크의 진화적 변화 연구 |
고생물학 | 현생-화석 비교 연구 | 화석 속씨식물의 형태 및 생태 해석을 위한 현생 유사체 역할 |
6. 관련 종 및 근연종
6. 관련 종 및 근연종
파슬리는 미나리과에 속하며, 이 과에는 당근, 셀러리, 고수 등 많은 채소와 허브가 포함되어 있다. 파슬리의 근연종으로는 주로 같은 파슬리속에 속하는 종들이 있으며, 이 중에는 이탈리아 파슬리와 뿌리 파슬리가 잘 알려져 있다. 이탈리아 파슬리는 평잎 파슬리라고도 불리며, 곱슬잎 파슬리보다 향이 강하고 줄기가 얇은 특징을 가진다. 뿌리 파슬리는 주로 유럽 동부에서 재배되며, 굵은 뿌리를 채소로 이용한다.
파슬리속 외에도 미나리과 내에는 형태적, 유전적으로 유사한 여러 속이 존재한다. 예를 들어, 고수속은 꽃 구조와 종자 형태에서 파슬리속과 유사점을 보이지만, 독특한 향으로 구분된다. 미나리속이나 독미나리속과 같은 다른 근연 속들은 주로 야생에서 발견되며, 일부는 유독성을 가진다.
아래 표는 파슬리의 주요 근연종과 그 특징을 정리한 것이다.
종명 (학명) | 일반명 | 주요 특징 |
|---|---|---|
*Petroselinum crispum* var. *neapolitanum* | 이탈리아 파슬리, 평잎 파슬리 | 잎이 평평하고 향이 강함, 주로 요리의 향신료로 사용 |
*Petroselinum crispum* var. *tuberosum* | 뿌리 파슬리, 함부르크 파슬리 | 굵은 흰색 뿌리를 채소로 이용, 잎도 사용 가능 |
*Coriandrum sativum* | 고수, 코리앤더 | 미나리과 내 다른 속, 잎과 종자를 모두 사용하며 독특한 향 |
*Apium graveolens* | 셀러리 | 같은 과의 다른 속, 줄기와 잎을 채소로 이용 |
분자계통학 연구에 따르면, 파슬리속은 미나리과 내에서 아피아족에 속하며, 이 족에는 아피움속(셀러리)과 포에니쿨룸속(펜넬) 등이 포함되어 있다[8]. 이러한 근연 관계는 꽃의 구조, 열매의 형태, 그리고 특정 2차 대사산물의 생합성 경로에서 공유되는 특징들에 기반을 둔다.
7. 연구 현황
7. 연구 현황
파슬리의 계통분류학적 위치와 형태학적 특징은 오랫동안 식물학자들의 관심을 받아왔으며, 특히 기저 속씨식물로서의 진화적 중요성에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 최근 연구는 유전체학과 분자계통학적 접근을 통해 파슬리가 속한 파슬리과의 정확한 계통 관계를 밝히고자 한다. 예를 들어, 엽록체 게놈의 완전한 서열 분석은 파슬리과가 다른 쌍떡잎식물 초기 분기군과 어떻게 구별되는지에 대한 중요한 단서를 제공한다[9].
현대 연구의 초점은 형태형질과 분자형질의 통합 분석에 맞춰져 있다. 파슬리의 독특한 화분 구조, 배유 발달 양상, 그리고 생화학적 경로(예: 특정 2차 대사산물의 생합성)는 진화발생생물학의 관점에서 심도 있게 조사되고 있다. 이러한 연구는 궁극적으로 속씨식물의 기원과 초기 다양화 과정을 이해하는 데 기여한다. 한편, 보전생물학적 관점에서 파슬리의 자생지 분포와 개체군 유전적 다양성에 대한 조사도 일부 지역에서 수행되고 있다.
연구 방법론의 발전과 함께 주요 연구 성과는 다음과 같은 표로 요약할 수 있다.
연구 분야 | 주요 연구 내용 | 의미/기여 |
|---|---|---|
계통유전학 | APG 분류 체계 내 파슬리과의 위치 확인, 근연종과의 관계 규명 | 기저 속씨식물의 계통수를 정교화 |
진화발생학 | MADS-box 유전자 등 꽃과 종자 발달 관련 유전자 네트워크 연구 | 속씨식물 고유 형질의 진화적 기원 탐구 |
식물생리학/생화학 | 경제적 이용 가능성 및 진화적 적응 연구 | |
보전유전학 | 자생지 개체군의 유전적 다양성 및 구조 평가 | 생물다양성 보전 전략 수립의 기초 자료 |
앞으로의 연구 방향은 보다 광범위한 전사체 및 단백질체 데이터의 통합 분석, 그리고 화석 기록과의 비교를 통해 파슬리가 대표하는 기저 속씨식물 계통의 생리적, 생태적 진화 역사를 복원하는 데 있을 것이다.
