트리케라톱스 (r1)

트리케라톱스는 조반목에 속하는 공룡이다. 조반목은 '조각류'라고도 불리며, 새와 비슷한 골반 구조를 가진 초식공룡들의 큰 분류군이다. 이 목에는 트리케라톱스를 포함한 각룡류 외에도 조각류, 검룡류 등 다양한 군집이 포함된다.

트리케라톱스는 조반목 내에서 각룡류에 속한다. 각룡류는 '뿔 달린 얼굴'을 의미하는 그룹으로, 두개골 후방에 커다란 프릴을 가지고 있고, 코와 눈 위에 뿔이 발달한 것이 특징이다. 각룡류는 다시 프시타코사우루스과와 케라톱스과로 나뉘며, 트리케라톱스는 후자에 속한다.

케라톱스과는 다시 센트로사우루스아과와 카스모사우루스아과로 구분된다. 트리케라톱스는 카스모사우루스아과에 속하며, 이 아과의 공룡들은 일반적으로 눈 위의 뿔이 길고 코 위의 뿔은 짧으며, 프릴이 비교적 짧고 견고한 구조를 보인다. 반면, 센트로사우루스아과는 코 위의 뿔이 더 발달하고 프릴에 큰 구멍이 있는 경우가 많다.

따라서 트리케라톱스의 분류학적 위치는 '조반목-각룡류-케라톱스과-카스모사우루스아과'의 계층 구조 속에서 이해된다. 이 위치는 그가 가진 독특한 해부학적 특징, 즉 세 개의 뿔과 큰 프릴이 각룡류 내에서 어떻게 진화했는지를 설명하는 진화적 맥락을 제공한다.

트리케라톱스는 각룡류 내에서 카스모사우루스아과에 속하는 대표적인 속이다. 카스모사우루스아과는 일반적으로 길고 잘 발달된 눈 위의 뿔과 비교적 짧은 코뿔을 특징으로 하는 각룡류 공룡들의 그룹이다. 이 아과의 구성원들은 주로 백악기 후기, 특히 캄파니아절에서 마스트리히트절에 걸쳐 북아메리카 대륙에서 번성했다.

카스모사우루스아과는 눈 위의 긴 뿔과 상대적으로 큰 두개골, 그리고 프릴의 가장자리에 있는 골편의 형태와 배열에 따라 세부적으로 구분된다. 트리케라톱스의 프릴은 비교적 짧고 견고하며, 그 가장자리는 대부분 매끈한 편이다. 이는 같은 아과에 속하면서도 프릴 가장자리에 크고 화려한 골편을 가진 스티라코사우루스나 카스모사우루스와는 뚜렷한 차이를 보인다.

전통적으로 트리케라톱스는 카스모사우루스아과 내에서도 가장 진화된 형태, 즉 마스트리히트절에 살았던 후기 형태로 간주되어 왔다. 그러나 최근의 연구들은 트리케라톱스와 그 근연종들이 오히려 좀 더 원시적인 형태의 카스모사우루스아과 공룡일 가능성을 제시하기도 한다[2]. 이는 분류 체계가 계속해서 재검토되고 있음을 보여준다.

카스모사우루스아과는 센트로사우루스아과와 함께 각룡류의 두 주요 계통을 이룬다. 센트로사우루스아과가 주로 짧은 눈썹뿔과 길고 구부러진 코뿔, 그리고 프릴에 복잡한 장식을 갖는 특징이라면, 카스모사우루스아과는 긴 눈썹뿔이 두드러지는 점에서 대비된다.

트리케라톱스의 가장 두드러진 특징은 거대한 두개골에 있으며, 특히 눈 위에 위치한 한 쌍의 긴 뿔과 코 위에 있는 짧은 뿔, 그리고 목 뒤를 덮는 커다란 골질 프릴로 구성된다. 눈 위의 뿔은 길이가 1미터에 달할 수 있으며, 뼈 코어 위를 각질의 켈라틴 덮개가 감싸 더욱 길고 날카롭게 만들었을 것으로 추정된다. 이 뿔들은 포식자인 티라노사우루스로부터의 방어와 동종 간의 경쟁에서 중요한 무기로 기능했을 것이다.

프릴은 두개골의 후두부 뼈가 크게 발달하여 형성된 구조로, 그 표면에는 여러 개의 피개공이 존재하여 무게를 줄이는 역할을 했다. 프릴의 가장자리에는 일부 표본에서 작은 골질의 돌기들이 관찰되기도 한다. 프릴의 주요 기능은 목과 어깨를 보호하는 방패 역할이었을 것으로 보이지만, 체온 조절이나 종 내의 시각적 신호 전달, 또는 턱 근육의 부착점 제공과 같은 추가적인 기능도 제안되고 있다.

트리케라톱스의 뿔과 프릴 형태는 성별과 개체 발달 단계에 따라 상당한 변이를 보인다. 일반적으로 성체가 되면서 뿔은 더 길고 굵어지며 앞쪽을 향하는 경향이 있다. 한 연구에 따르면, 뿔의 형태는 크게 두 가지 유형으로 나뉘는데, 하나는 길고 직립한 뿔을 가진 형태이고, 다른 하나는 짧고 앞쪽으로 구부러진 형태이다. 이 차이는 성적 이형성[3]의 결과일 가능성이 제기되기도 했다.

트리케라톱스의 두개골은 현생 동물과 비교할 수 없을 만큼 거대하고 튼튼한 구조를 지녔다. 성체의 두개골 길이는 최대 2.5미터에 달하며, 이는 육상 척추동물 중 가장 큰 두개골에 속한다[4]. 두개골의 후두부는 넓은 프릴로 확장되어 있으며, 이 프릴은 단단한 뼈로 이루어져 있어 목과 어깨를 보호하는 방패 역할을 했다.

주요한 특징은 세 개의 뿔과 앵무새 같은 부리다. 코 위에 위치한 짧은 코뿔과 두 눈 위에 솟은 길고 날카로운 눈썹뿔이 있다. 눈썹뿔은 최대 1미터 이상 자랄 수 있었으며, 앞쪽으로 굽어 있었다. 주둥이 끝에는 각질로 덮인 무치성 부리가 있다. 이 부리는 날카롭고 단단하여 식물을 뜯어내기에 적합했다.

두개골 내부의 뇌 공간은 상대적으로 작았으며, 이는 각룡류 공룡의 일반적인 특징이다. 그러나 후각을 담당하는 부분이 발달해 있었던 것으로 보인다. 아래턱은 매우 강력하며, 끝부분이 뾰족한 부리 모양을 하고 있어 위턱의 부리와 맞물려 작동했다.

트리케라톱스는 각룡류 중에서도 가장 크고 무거운 종에 속한다. 성체의 몸길이는 보통 8~9미터에 달하며, 어깨 높이는 약 2.9~3미터, 체중은 6~12톤에 이르는 것으로 추정된다[5].

몸통은 통통하고 튼튼한 구조를 가졌으며, 네 개의 굵은 다리로 지탱되었다. 앞다리는 뒷다리보다 약간 짧았지만, 여전히 강건하여 무거운 몸무게를 지탱하는 데 적합했다. 척추와 갈비뼈는 매우 튼튼하게 구성되어 있었다. 꼬리는 비교적 짧고, 끝이 뾰족한 형태였다.

골격 구조는 육중한 체구와 두개골의 무게를 효율적으로 지지하도록 진화했다. 특히 목뼈와 어깨뼈는 거대한 프릴과 머리의 무게를 지탱하기 위해 매우 발달했다. 이러한 거대한 골격은 포식자인 티라노사우루스와 같은 수각류 공룡으로부터 몸을 방어하는 데도 유리하게 작용했을 것이다.

최초의 트리케라톱스 화석은 1887년 미국 콜로라도주 덴버 근처에서 발견된 한 쌍의 뿔 코어로, 당시에는 거대한 들소의 것으로 오인되었다. 이 표본은 오스니얼 찰스 마시에게 보내졌고, 그는 1889년에 이를 새로운 속으로 명명했으나, 처음에는 비손의 한 종류라고 생각하여 *Bison alticornis*[8]라고 명명했다.

1888년, 존 벨 해처가 와이오밍주 랜스 층에서 거대한 각룡류 두개골을 발견하면서 상황이 바뀌었다. 이 표본은 마시가 1889년에 *Ceratops horridus*[9]로 명명했으며, 이는 오늘날 트리케라톱스의 모식종이 되었다. 그러나 마시는 이 화석이 프로토케라톱스와 같은 초기 각룡류의 것이라고 생각했다. 1890년에 해처가 또 다른 두개골을 발견하고 이를 *Ceratops prorsus*로 명명했을 때까지, 트리케라톱스는 독립된 속으로 인정받지 못했다.

1891년, 마시는 이 거대한 각룡류들이 기존에 알려진 어떤 속과도 다르다는 결론을 내리고, *Triceratops*[10]라는 새로운 속명을 제안했다. 이후 초기 발견된 *Ceratops horridus*와 *Ceratops prorsus*는 모두 트리케라톱스 속으로 재분류되었다. 초기 연구는 주로 두개골과 뿔에 집중되었으며, 완전한 골격에 대한 이해는 훨씬 뒤늦게 이루어졌다.

트리케라톱스의 화석은 주로 북아메리카 서부의 라라미디아 지역에서 집중적으로 발견된다. 이 지역은 백악기 후기 당시 큰 내륙 바다인 서부내해의 서쪽에 해당하는 대륙이었다. 주요 화석 산지는 현재의 미국 몬태나주, 사우스다코타주, 와이오밍주, 콜로라도주와 캐나다의 서스캐처원주, 앨버타주에 분포한다.

특히 미국의 헬크릭 지층과 랜스 지층, 캐나다의 스콜라드 지층은 트리케라톱스 화석이 풍부한 것으로 유명하다. 이 지층들은 백악기 말기인 마스트리히트절에 형성된 것으로, 트리케라톱스가 공룡 시대의 마지막 약 300만 년 동안 이 지역에서 번성했음을 보여준다. 발견되는 개체 수와 보존 상태를 고려할 때, 트리케라톱스는 당시 라라미디아 지역의 초식 동물 군집에서 매우 흔하고 우점하는 종이었을 것으로 추정된다.

화석의 지리적 분포는 다음과 같이 요약할 수 있다.

이러한 분포는 트리케라톱스가 비교적 넓은 서식 범위를 가졌음을 시사하지만, 동시에 라라미디아라는 특정 생태지리적 지역에 국한되어 있었다. 백악기-팔레오기 대멸종 직전까지 이 지역에서 성공적으로 생존했던 마지막 공룡 종 중 하나이다.

트리케라톱스는 초식동물이었다. 그들의 식성은 부리 모양의 무치악과 치열 구조에 의해 명확히 드러난다. 앞쪽의 좁고 뾰족한 부리는 식물을 뜯어내거나 자르는 데 적합했으며, 뒤쪽의 이빨들은 치관이 높고 서로 밀집되어 복잡한 연마면을 형성했다. 이 구조는 질기고 섬유질이 많은 식물을 효율적으로 씹고 분쇄할 수 있게 해주었다.

그들이 섭취한 식물은 백악기 후기 북아메리카 서부의 식생을 반영한다. 당시 환경에는 소철류, 은행나무, 양치식물, 그리고 속씨식물이 번성했다. 특히 단풍나무와 월계수와 같은 속씨식물의 잎과 줄기는 중요한 식량원이었을 것으로 추정된다. 트리케라톱스의 강력한 턱과 치열은 이러한 다양한 식물을 처리하는 데 적응된 결과이다.

식물 섭취 방식에 대해서는 몇 가지 가설이 존재한다. 낮은 자세와 강한 목 근육을 고려할 때, 주로 지상 가까이의 덤불이나 낮은 식물을 먹었을 가능성이 크다. 그들의 부리는 가지를 꺾거나 잎을 뜯는 데 효과적이었을 것이다. 또한 일부 연구자들은 그들이 머리와 뿔을 이용해 큰 나무의 줄기를 밀어 넘어뜨린 후 잎이나 가지를 먹었을 수도 있다고 제안한다[12]. 그러나 이는 논쟁의 여지가 있는 주장이다.

트리케라톱스의 가장 두드러진 특징인 거대한 뿔과 프릴은 주된 방어 수단으로 여겨진다. 특히 눈 위에 위치한 두 개의 긴 뿔은 포식자에게 효과적인 위협이 되었을 것이다. 이 뿔은 티라노사우루스와 같은 대형 수각류 공룡을 향해 돌진하거나, 목과 어깨를 보호하는 프릴과 함께 방어벽 역할을 했을 것으로 추정된다. 프릴 자체는 얇은 골판으로 이루어져 있어 완전한 방어구는 아니었지만, 목 근육 부착점을 제공하고 포식자의 공격을 일부 흡수하는 기능을 했을 가능성이 있다.

이들의 사회적 행동에 대해서는 논쟁의 여지가 있다. 일부 고생물학자들은 트리케라톱스가 무리를 지어 생활했을 것이라고 주장하며, 이는 여러 개체가 함께 발견되는 화석층의 증거에 기반한다. 무리를 지을 경우, 성체가 외곽에서 어린 개체를 보호하는 형태의 방어 체계를 구축했을 수 있다. 반면, 다른 학자들은 그들이 비교적 독립적으로 생활했을 가능성을 제기하기도 한다.

방어 행동은 개체 간의 경쟁에도 사용되었을 것이다. 수컷들 사이에서 짝짓기 권리나 지배권을 놓고 뿔을 이용한 결투가 벌어졌을 가능성이 높다. 프릴의 다양하고 복잡한 장식 패턴은 이러한 사회적 상호작용, 특히 종내 인식이나 과시를 위한 시각적 신호로 진화했을 수 있다. 따라서 트리케라톱스의 뿔과 프릴은 단순한 방어 도구를 넘어 복잡한 사회적 생활의 증거로 해석된다.

각룡류는 백악기 후기에 번성한 조반목 공룡의 한 분류군이다. 이들은 대부분 북아메리카와 아시아에서 화석이 발견되며, 가장 두드러진 특징은 두개골 뒤쪽으로 발달한 큰 프릴과 얼굴에 난 다양한 형태의 뿔이다. 초기 각룡류는 비교적 작고 뿔이 거의 없었으나, 시간이 지남에 따라 거대한 프릴과 복잡한 뿔 구조를 진화시켰다. 이 진화는 주로 시각적 과시, 종내 인식, 그리고 포식자로부터의 방어 등 다양한 기능과 연관되어 있다.

각룡류의 진화는 크게 두 개의 주요 계통, 즉 센트로사우루스아과와 카스모사우루스아과로 나뉜다. 센트로사우루스아과는 주로 코 위에 하나의 큰 뿔과 프릴 위에 다양한 장식적 돌기를 가진 종들이 포함된다. 반면, 트리케라톱스가 속한 카스모사우루스아과는 눈 위에 두 개의 긴 뿔과 코 위에 비교적 짧은 뿔을 가지며, 프릴이 크고 견고한 것이 특징이다. 이 두 계통은 백악기 후기 내내 공존하며 각기 다른 진화 경로를 걸었다.

트리케라톱스는 각룡류 진화의 마지막 단계에 위치한 종이다. 이들은 백악기 말기(마스트리히트안)에 북아메리카 서부에서 서식했던 가장 크고 마지막까지 생존한 각룡류 중 하나이다. 그들의 거대한 두개골과 세 개의 뿔은 각룡류 내에서 장기간에 걸친 진화적 실험의 정점을 보여준다. 이러한 특징은 당시 최상위 포식자였던 티라노사우루스와 같은 공룡들에 대한 효과적인 방어 수단으로 발전했을 가능성이 높다. 결국, 트리케라톱스와 다른 모든 비조류 공룡들은 약 6600만 년 전의 백악기-팔레오기 멸종 사건으로 인해 사라졌다.

트리케라톱스는 카스모사우루스아과에 속하며, 가장 가까운 근연종은 에오트리케라톱스와 타탄케라톱스이다. 이들은 모두 백악기 후기 마스트리히트절에 북아메리카 서부에서 서식했으며, 두개골의 프릴 구조와 뿔의 배열에서 유사성을 보인다. 에오트리케라톱스는 트리케라톱스보다 약간 이른 시기에 나타났으며, 눈 위의 뿔이 더 길고 얇은 것이 특징이다. 타탄케라톱스는 비교적 작은 체구와 함께 코뿔이 매우 짧거나 거의 없는 독특한 형태를 지녔다.

이들 근연종과 트리케라톱스는 프시타코사우루스나 프로토케라톱스와 같은 보다 원시적인 각룡류와는 구분된다. 후자들은 아시아에서 주로 발견되며, 뿔이 작거나 없고 프릴도 발달하지 않았다. 트리케라톱스 계열의 진화는 짧은 프릴과 긴 눈 위 뿔을 지닌 카스모사우루스나 스티라코사우루스와 같은 다른 카스모사우루스아과 공룡들과도 병행하여 진행되었다. 이들 모두 백악기 말 북아메리카의 다양한 식물을 먹이로 삼는 대형 초식동물 군집을 이루었다.