토머스 캐빌리어스미스

토머스 캐빌리어-스미스는 원생생물의 분류학에 지대한 공헌을 하며, 여러 주요 상위 분류군을 제안하고 명명한 것으로 유명하다. 그는 1987년에 후편모생물(Opisthokonta)이라는 분류군을 제안했는데, 이는 동물과 균계, 그리고 일부 원생생물을 포함하는 단계통군이다. 이 개념은 현대 진핵생물 계통학의 근간이 되었다.

2002년에는 리자리아(Rhizaria)와 엑스카바타(Excavata)라는 두 개의 중요한 분류군을 추가로 제안했다. 리자리아는 유공충류 등을 포함하는 그룹이며, 엑스카바타는 편모충류 등 특정 형태적 특징을 공유하는 원생생물들을 묶은 것이다. 또한 그는 유색조식물(Chromista)과 피하낭류(Alveolata)가 공통 조상을 가진다는 가설을 세우고, 이 그룹을 크로말베올라타(Chromalveolata)라고 명명했다.

이러한 주요 분류군 제안들은 단순한 명명을 넘어, 분자 계통학적 증거와 형태학적 특징을 결합한 그의 독창적인 접근법을 보여준다. 그의 작업은 복잡한 원생생물의 진화 관계를 이해하는 데 중요한 틀을 제공했으며, 현대 생물 분류 체계에 지속적으로 영향을 미치고 있다.

토머스 캐빌리어-스미스는 세포소기관의 기원과 진화에 대한 깊이 있는 연구를 통해 진핵생물의 진화사를 재구성하는 데 크게 기여했다. 그의 연구는 특히 세포핵, 미토콘드리아, 엽록체와 같은 중요한 세포소기관이 어떻게 생겨났는지에 초점을 맞췄다. 그는 세포 내 공생 이론을 적극적으로 지지하며, 미토콘드리아와 엽록체가 각각 독립적인 세균이 숙주 세포에 포획되어 공생 관계를 형성한 결과라는 주장을 뒷받침하는 이론적 틀을 발전시켰다. 또한, 그는 이러한 주요 소기관의 획득이 진핵생물의 다양화와 복잡성 증가에 결정적인 계기가 되었다고 보았다.

특히 그는 게놈 크기의 진화에 관한 연구를 진행했으며, 진핵생물의 게놈 크기가 단순히 유전자 수에 비례하지 않고, 비암호화 DNA 서열의 양과 같은 요인에 의해 크게 영향을 받는다는 점을 강조했다. 그는 게놈 크기의 변화가 자연선택과 중립적 진화 과정 사이의 복잡한 상호작용의 결과라고 설명했다. 이 연구는 생물의 형태적 복잡성과 게놈 크기 사이의 관계, 즉 C값 역설을 이해하는 데 중요한 통찰을 제공했다.

캐빌리어-스미스는 또한 원핵생물에서 진핵생물로의 전환, 즉 진핵생물 기원 문제에 대한 독자적인 가설을 제시했다. 그는 네오무라라는 분류군을 제안하며, 진정세균의 한 그룹이 고세균과 진핵생물의 공통 조상이 되었다는 견해를 피력했다. 그의 연구는 분자 계통학적 증거와 형태학적, 세포학적 증거를 종합하여 생명의 대진화 사건을 설명하려는 포괄적인 시도의 일환이었다.

1993년에 발표된 토머스 캐빌리어스미스의 8계 체계는 기존의 5계 분류를 확장하고 수정한 획기적인 분류 체계이다. 이 체계는 진핵생물의 다양성을 더 잘 반영하기 위해 원생생물을 세 개의 독립된 계로 세분화했으며, 원핵생물을 두 개의 계로 나누어 총 8개의 계를 제안했다.

이 체계에서 캐빌리어-스미스는 전통적인 식물계, 동물계, 균계를 유지했다. 그는 원생생물을 원생동물계, 유색조식물계, 그리고 새로 제안한 고동물계로 분리했다. 한편, 모네라는 진정세균계와 고세균계로 구분되었다. 특히 유색조식물은 갈조류와 같은 특정 조류를 포함하는 새로운 계로 제안되었으며, 고동물은 미토콘드리아가 없는 원시 진핵생물을 가리키는 개념이었다.

이 8계 체계는 분류학에 큰 영향을 미쳤지만, 일부 제안은 후속 연구를 통해 수정되었다. 예를 들어, 고동물계로 분류되었던 생물군은 이후 아메바문 등에 재분류되면서 현재는 공식적으로 인정되지 않는다. 또한 진정세균과 고세균을 별개의 계로 구분한 것은 당시 새롭게 대두되던 고세균의 독립적 지위를 반영한 것이었다. 이 체계는 캐빌리어-스미스가 이후 제안한 6계 체계의 중요한 토대가 되었다.

1998년에 토머스 캐빌리어-스미스는 자신이 1993년에 제안했던 8계 분류 체계를 수정하여 6계 체계를 발표한다. 이 체계는 생물을 진정세균(Eubacteria), 고세균(Archaebacteria), 원생동물(Protozoa), 동물(Animalia), 균계(Fungi), 식물(Plantae), 유색조식물(Chromista)의 7개가 아닌, 고세균을 별도의 계로 인정하지 않고 세균(Bacteria) 하나의 계로 통합하여 총 6개의 계로 재편성한 것이 특징이다.

이 체계의 핵심은 진핵생물을 편모의 구조와 수에 따라 크게 두 개의 초계급(superkingdom) 군으로 나눈 것이다. 하나는 단일한 편모 구조를 가진 단편모생물(Unikont)로, 여기에는 원생동물계, 동물계, 균계가 포함된다. 다른 하나는 두 개의 편모를 가지거나 이에서 유래한 것으로 보이는 쌍편모생물(Bikont)로, 식물계와 유색조식물계가 이에 속한다. 이 분류는 진화생물학적 관계를 반영한 중요한 시도였다.

또한 이 체계에서는 이전에 원생동물로 분류되던 점액포자동물(Myxozoa)과 중생동물(Mesozoa)을 동물계의 아계로 재분류하였다. 이로써 동물계는 방사대칭동물(Radiata), 점액포자동물, 중생동물, 좌우대칭동물(Bilateria)의 네 아계로 구성되게 되었다. 한편, 원핵생물 영역은 진정세균과 고세균의 두 아계(subkingdom)를 포함하는 하나의 세균계로 통합되어 제시되었다.

2003년 체계는 캐빌리어-스미스가 분류학과 계통학의 새로운 연구 성과를 반영하여 제안한 진핵생물의 상위 분류 체계이다. 이 체계는 1998년의 6계 체계를 기반으로 하되, 특히 원생동물계의 내부 구성을 대폭 수정하고 재편성한 것이 특징이다. 그는 분자생물학적 증거를 바탕으로 원생동물을 11개 문으로 재정의했으며, 이전 체계와의 가장 큰 변화는 아메바문을 쌍편모생물이 아닌 단편모생물 측으로 재분류한 점이다.

이 체계는 진핵생물을 단편모생물과 쌍편모생물이라는 두 개의 주요 계통군으로 나눈다. 단편모생물에는 아메바문, 후편모생물(코아노조아, 균계, 동물계)이 포함된다. 쌍편모생물에는 리자리아(사족충문, 유공충문), 엑스카바타(로우코조아문, 메타모나다문, 유글레나문, 페르콜로조아문), 아푸소조아문, 그리고 크로말베올라타 군(유색조식물계와 피하낭하계의 섬모충문, 미오조아문) 및 식물계가 속한다. 이 구분은 편모 구조와 세포 구성의 진화적 차이를 반영한 것이다.

2003년 체계는 캐빌리어-스미스의 분류 체계 중 가장 정교하고 포괄적인 버전으로 평가받으며, 당시까지 알려진 진핵생물의 다양성과 계통 관계를 체계적으로 정리하려는 시도였다. 이 체계는 이후 계통학 연구의 진전에 따라 일부 수정을 겪었지만, 그의 학문적 업적과 생명의 대분류에 대한 영향력 있는 관점을 잘 보여준다.