필석, 갑주어, 대형 양서류의 출현

필석은 고생대 데본기에 살았던 판피류 어류의 피부에서 발달한 단단한 외피 구조물이다. 이는 골편이라고 불리는 작은 판 모양의 뼈 조각들이 서로 연결되어 갑옷과 같은 형태를 이루었다. 필석은 주로 두개골과 몸통 앞부분을 덮어 보호하는 역할을 했다.

필석을 구성하는 주요 물질은 상아질과 법랑질과 유사한 단단한 조직이었다. 내부에는 골세포가 존재하는 진짜 뼈 조직도 포함되어 있었다. 이러한 구성은 현대 어류의 비늘보다 훨씬 단단하고 강력한 방어 구조를 제공했다.

판피류의 필석은 크게 두 부분으로 나눌 수 있다. 머리를 보호하는 두갑과 몸통 앞부분을 보호하는 흉갑이 그것이다. 각 부분은 다시 여러 개의 특정한 모양을 가진 골편들이 복잡하게 맞물려 구성되었다. 이 골편들의 배열과 형태는 종을 구분하는 중요한 특징이 된다.

필석의 표면에는 종종 융기선, 결절, 또는 홈과 같은 무늬가 새겨져 있었다. 이러한 표면 구조는 단순한 장식이 아니라, 감각 기능이나 근육 부착에 관여했을 가능성이 있다. 화석으로서 보존된 필석은 연구자들에게 고대 어류의 해부학적 구조와 진화적 관계를 파악하는 핵심적인 단서를 제공한다.

필석은 고지자기 연구에 핵심적인 자료를 제공한다. 암석 내에 포함된 자철석 등의 강자성 광물은 암석이 형성될 당시의 지구 자기장 방향을 기록하기 때문이다. 과학자들은 이를 분석하여 과거 대륙의 위치와 이동 경로를 재구성한다. 특히 판게아 초대륙의 형성과 분열 과정을 이해하는 데 필석 데이터가 결정적인 역할을 한다.

이 암석은 또한 층서학적 지표 역할을 한다. 특정 시기에 광범위하게 형성된 필석 층은 전 지구적으로 동시성을 띠는 지층으로, 서로 다른 지역의 지층을 대비하고 상대 연대를 결정하는 데 사용된다. 예를 들어, 데본기 후기에 형성된 특정 필석층은 대륙 간 지층 대비의 기준면이 된다.

더불어, 필석이 풍부한 지층은 종종 특정 해양 환경 조건을 지시한다. 따뜻하고 얕은 대륙붕 해역에서의 화학적 침전은 당시의 기후와 해수 화학 조성을 반영한다. 따라서 필석의 분포와 두께는 고생대 고해양학 및 고기후학 연구에 중요한 단서가 된다.

갑주어는 고생대의 데본기에 번성했던 초기 경골어류의 한 분류군이다. 이들의 가장 두드러진 특징은 머리와 앞부분을 덮고 있는 두꺼운 골질의 외피, 즉 갑주이다. 이 갑주는 서로 연결된 여러 개의 골판으로 구성되어 있으며, 피부 속에 형성된 내골격인 진피골로 이루어져 있다[1]. 이 강력한 방어구는 당시 해양과 담수 환경에 서식하던 포식자들, 예를 들어 대형 판피류나 해산 전갈로부터 몸을 보호하는 역할을 했다.

갑주어는 크게 두 개의 주요 목으로 나뉜다. 하나는 대부분이 바다에 살았으며, 몸체 후반부에도 비늘이 발달한 판피어목이다. 다른 하나는 주로 민물 환경에 적응했고, 몸체 후반부가 비교적 가벼운 비늘로 덮이거나 노출된 협기어목이다. 협기어목은 다시 좀 더 원시적인 형태를 보존한 협기어아목과, 더 진화된 형태인 편갑어아목으로 세분화된다. 편갑어아목에 속하는 일부 종류는 몸통이 매우 납작해져 오늘날의 가오리와 유사한 형태를 보이기도 했다.

이들의 해부학적 구조는 초기 턱있는물고기의 중요한 특징을 보여준다. 갑주어는 한 쌍의 콧구멍과 턱을 가지고 있었지만, 현대 대부분의 물고기와는 달리 지느러미가 딱딱한 골질 가시로 지지되어 유연성이 떨어졌다. 특히 가슴지느러미와 배지느러미는 넓은 골질 기저판 위에 위치했다. 이들은 폐가 아닌 아가미로 호흡했으며, 꼬리지느러미는 상엽이 더 발달한 이형미의 형태를 띠는 경우가 많았다.

데본기 말에 발생한 대규모 멸종 사건을 거치면서, 갑주어는 점차 쇠퇴하여 결국 페름기 초기에 완전히 멸종했다. 이들의 화석은 특히 북아메리카와 유럽의 데본기 지층에서 풍부하게 발견되며, 고생대 중기 해양 및 담수 생태계의 지배적 척추동물 중 하나였음을 증명한다.

갑주어는 고생대 해양 생태계에서 최상위 포식자 또는 중요한 중간 포식자로서 기능했다. 이들의 단단한 외골격은 포식으로부터의 방어뿐만 아니라, 몸체를 지지하여 보다 효율적인 유영을 가능하게 했다. 일부 종은 해저를 기어 다니며 저서성 무척추동물을 포식했고, 다른 종은 활발하게 수영하며 작은 물고기나 동류를 사냥했다. 그들의 출현은 해양 먹이사슬의 구조를 복잡하게 만들고, 다른 생물들의 방어 및 생존 전략의 진화에 선택 압력을 가했다[2].

갑주어의 다양성은 특정 해양 환경에서의 생태적 지위 분화를 반영한다. 예를 들어, 평평한 몸체를 가진 플라코더마류는 주로 해저에 서식했을 것으로 보이며, 반면에 유선형 몸체를 가진 절갑류는 중층에서 수영 생활을 했을 가능성이 높다. 이들의 화석은 종종 특정 암상과 연관되어 발견되며, 이는 서식지 선호도를 암시한다. 일부 갑주어는 강어귀나 담수 환경까지 진출했던 증거도 있다.

이들의 번식과 성장에 대해서는 알려진 바가 많지 않으나, 화석 기록을 통해 일부 종이 내부 수정을 했을 가능성이 제기된다. 갑주어의 쇠퇴와 멸종은 기존 해양 생태계에 공백을 만들었고, 이는 더욱 기동성 있는 연골어류와 경골어류의 번성으로 이어지는 생태적 천이의 계기가 되었다. 따라서 갑주어는 고생대 해양 생태계의 구조와 이후 어류 진화의 방향성을 형성하는 데 핵심적인 역할을 했다.

데본기 후기에는 지구 환경에 중대한 변화가 일어났다. 가장 중요한 변화 중 하나는 해수면의 하강과 대륙의 광범위한 노출이었다. 이는 곤드와나 대륙을 중심으로 한 빙하기의 발달과 관련이 있다[4]. 기후가 냉각되면서 극지방에 빙상이 형성되고 해수면이 낮아졌다. 이로 인해 많은 얕은 대륙붕 바다가 사라지거나 크게 축소되었다.

이러한 환경 변화는 해양 생태계에 심각한 타격을 주었다. 넓은 초대륙붕이 사라지면서 산호초와 같은 서식지가 파괴되었고, 이는 많은 해양 무척추동물의 대멸종을 초래했다. 특히 삼엽충, 완족류, 암모나이트 등이 큰 피해를 입었다. 이 사건은 켈바세어 사건 또는 데본기 후기 멸종 사건으로 알려져 있다.

한편, 육상 환경에서는 식물의 진화와 확산이 가속화되었다. 데본기 중기에 등장한 유관속식물은 후기에 들어 크게 번성하며 최초의 광범위한 산림을 형성하기 시작했다. 이는 대기 중 산소 농도를 증가시키고 토양을 안정화하는 데 기여했다. 변화된 육상 환경은 물과 육지의 경계 지역, 즉 담수 환경과 습지에서 새로운 생존 기회를 제공했다.

이러한 복합적인 환경 압력은 생물들에게 새로운 적응을 요구했다. 해양에서의 서식지 감소는 일부 물고기 집단이 담수 환경으로 이동하도록 했고, 육상 식생의 발달은 육지와 물의 경계에 풍부한 유기물과 복잡한 서식지를 만들어냈다. 결국, 데본기 말의 환경 변화는 척추동물이 물에서 육지로 나아가는 결정적인 배경이 되었다.

첫 번째 네발동물은 데본기 후기 약 3억 6천만 년 전에 어류에서 진화했다. 이들은 사지동물 또는 네발동물(Tetrapoda)로 불리며, 물속 생활에 적응한 지느러미 대신 다리와 발가락을 가진 것이 가장 큰 특징이다. 초기 네발동물의 가장 잘 알려진 예로는 이크티오스테가와 아칸토스테가가 있으며, 이들은 여전히 물고기와 유사한 특징(예: 꼬리지느러미, 아가미 흔적)을 많이 보유하고 있었다[5].

이들의 진화는 얕은 민물 환경(예: 늪, 석호)에서의 생활과 밀접한 관련이 있다. 당시 데본기 말에는 식물의 번성으로 산소 농도가 높아지고 육지 근처의 생태적 지위가 비어 있었으며, 계절성 가뭄으로 인해 물웅덩이가 말라붙는 상황이 빈번했다. 이러한 환경에서 물 밖으로 짧은 거리를 이동하거나, 말라가는 웅덩이 사이를 건너거나, 물속의 식량(예: 무척추동물, 다른 물고기)을 포획하는 데 유리한 사지가 자연선택을 통해 발달한 것으로 추정된다.

초기 네발동물의 진화 단계는 다음과 같은 주요 특징을 보여준다.

이 진화는 단일한 직선적 과정이 아니라 여러 계통에서 다양한 실험이 이루어진 분기적 과정이었다. 결국, 이들 중 한 계통이 석탄기에 이르러 완전한 육상 생활에 성공적으로 적응하면서 양서류, 나아가 모든 육상 척추동물의 조상이 되었다.

데본기 후기부터 석탄기 초기에 걸쳐, 생명의 주요 무대는 점차 해양 생태계에서 육상 생태계로 이동했다. 이 전환의 핵심은 척추동물의 경우, 어류에서 네발동물로의 진화적 적응이었다. 특히 육기어류 중 판피어류와 같은 그룹은 이미 강한 지느러미를 가지고 있었으며, 이 중 일부는 초기 네발동물인 틱타알릭과 같은 형태로 진화하며 얕은 물이나 육지 가장자리에서 이동할 수 있는 능력을 발전시켰다[6].

이 시기의 환경 변화는 이러한 전환을 촉진하는 결정적 요인으로 작용했다. 데본기 말의 광범위한 빙하기와 해수면 변동은 많은 얕은 바다와 석호를 육지로 바꾸었고, 이는 수생 생물들에게 새로운 생존 압력을 가했다. 한편, 석탄기에 접어들며 열대 습지와 같은 광활한 육상 생태계가 확장되면서, 대기 중 산소 농도가 상대적으로 높아지는 조건이 조성되었다. 이는 호흡 효율이 낮았던 초기 양서류와 같은 대형 생물의 등장과 번성을 가능하게 한 중요한 요인 중 하나로 여겨진다.

해양에서 육상으로의 전환은 단순히 서식지의 이동을 넘어, 생리학적·해부학적 구조의 근본적 변화를 수반했다. 주요 적응 사례는 다음과 같다.

이러한 전환은 생물 다양성의 중심이 바다에서 육지로 옮겨가는 계기를 마련했으며, 이는 이후 파충류와 포유류를 포함한 다양한 육상 척추동물군의 번성으로 이어지는 진화적 기반을 구축했다.

초기 육상 생태계는 데본기 후반부터 석탄기 초기에 걸쳐 형성되기 시작했다. 이 시기의 육상 환경은 주로 물가의 습지와 강변 지역이었으며, 선태식물, 석송류, 속새류와 같은 초기 관다발식물이 최초의 육상 식생을 구성했다. 이들 식물은 뿌리 시스템을 발달시켜 토양을 안정화시키고, 유기물을 공급함으로써 육상 생태계의 물리적 기반을 마련했다. 이로 인해 육상 환경의 생물학적, 화학적 순환이 시작되었다.

육상 동물군의 진출은 식물의 확산을 뒤따랐다. 최초의 육상 무척추동물인 절지동물, 예를 들어 전갈과 초기 곤충이 등장하여 분해자나 초식동물의 역할을 수행했다. 이어서 네발을 가진 최초의 척추동물인 양서류가 물과 육지의 경계 지역에 정착했다. 초기 양서류는 어류에서 진화한 폐와 강한 지느러미(발달하여 다리로 변화)를 이용해 일시적으로 육상에 올라올 수 있었으며, 주로 물가에서 무척추동물이나 작은 동물을 포식했다.

이 초기 생태계의 먹이사슬과 서식지 구조는 다음과 같은 표로 요약할 수 있다.

이러한 생물들 간의 상호작용을 통해 육상에 최초로 복잡한 생태적 관계망이 구축되었다. 이 생태계는 이후 석탄기에 이르러 울창한 석탄기 숲과 더 다양해진 동물군으로 빠르게 확장되며, 지구 역사상 최초의 본격적인 육상 생물권의 기초를 닦았다.

실루리아기(약 4억 4천3백만 년 전부터 4억 1천9백만 년 전까지)는 육상 식물의 최초 정착과 함께 척추동물의 중요한 진화적 실험이 시작된 시기이다. 이 시기의 해양에서는 최초의 경골어류와 함께 갑주어가 번성하기 시작했다. 특히, 실루리아기 후기에는 턱을 가진 유악류 척추동물이 다양화되며, 해양 생태계의 포식자 지위를 공고히 했다. 이 시기의 퇴적층에서는 초기 식물의 포자 화석과 함께 다양한 필석이 발견되어 고대 환경을 복원하는 중요한 단서를 제공한다.

데본기(약 4억 1천9백만 년 전부터 3억 5천9백만 년 전까지)는 '물고기의 시대'로 불리며, 갑주어가 최전성기를 누렸다. 해양에서는 다양한 종류의 경골어류와 판피어류가 등장하고 번성했다. 한편, 데본기 중기부터 후기로 접어들면서 환경은 큰 전환점을 맞았다. 대륙 간 충돌과 빙하기가 반복되며 기후가 변동했고, 담수 환경과 늪지가 확대되었다. 이러한 변화는 물고기에서 네발동물로의 진화를 촉진하는 배경이 되었다.

실루리아기에서 데본기로 이어지는 화석 기록은 척추동물의 육상 진출이라는 중대한 사건의 서막을 보여준다. 이 시대의 주요 화석 지층과 발견품을 정리하면 다음과 같다.

이 시기의 퇴적암에서 발견되는 필석은 특히 중요한 지시자료이다. 필석의 조성과 분포는 당시의 식생, 기후, 그리고 육상 생태계가 어떻게 시작되어 발전해 갔는지를 보여준다. 결국, 실루리아기와 데본기는 생명이 본격적으로 바다에서 땅으로 나아가기 위한 모든 조건을 마련한 결정적인 시기였다.

석탄기에서 페름기에 걸친 시기는 육상 생태계가 급격히 복잡해지고 파충류와 같은 완전한 육상 척추동물이 등장하는 결정적 시기였다. 이 시기의 화석 기록은 석탄 숲이 형성된 습윤한 환경에서 번성한 생물들과, 점차 건조해지는 페름기 환경에 적응한 새로운 생물군을 보여준다.

석탄기 전기에는 고사리류, 석송류, 속새류 등으로 이루어진 울창한 석탄기 숲이 형성되었다. 이 숲에서는 대형 곤충과 함께, 단궁류의 조상격인 반룡류와 같은 초기 양서류 및 파충형류가 서식했다. 특히, 등에 돛을 지닌 디메트로돈과 같은 반룡류는 이 시기의 상징적인 화석이다. 석탄기 후기부터 페름기에 걸쳐서는 점차 양서류의 지배력이 약화되고, 알을 낳아 완전히 육상 생활이 가능한 파충류의 다양성이 증가했다.

페름기에는 판게아 대륙이 형성되며 내륙 기후가 건조해졌고, 이에 적응한 다양한 척추동물이 등장했다. 주요 화석군은 다음과 같다.

페름기 말에 발생한 페름기 대멸종은 해양과 육상 생물의 약 95%를 사라지게 했으며, 이 멸종 사건을 기록한 화석층은 이 시기 생물계의 급격한 변화와 그 후 중생대 생물군의 출현을 이해하는 핵심 단서를 제공한다[7].

화석 분석 기술은 고생물학 연구의 핵심을 이루며, 과거 생물의 형태, 생태, 진화 과정을 재구성하는 데 필수적이다. 전통적인 해부학적 비교에서 최첨단 이미징 기술에 이르기까지 다양한 방법이 활용된다.

초기 연구는 주로 육안 관찰과 해부현미경을 통한 형태학적 분석에 의존했다. 그러나 현대에는 X선 컴퓨터 단층 촬영과 같은 비파괴 검사 기술이 널리 보급되어, 화석 내부의 미세 구조를 손상 없이 3차원으로 가시화할 수 있다. 이를 통해 두개골 내 뇌 공간의 형태나 척추의 내부 구조와 같은 정보를 얻어, 생물의 신경계나 생리적 특성을 추론한다. 또한 동위원소 분석은 화석에 남아 있는 원소 비율을 측정하여 고대 환경의 온도, 염분, 생물의 식성 등을 밝혀내는 데 기여한다[11].

분자 고생물학의 발전은 화석에서 유기물 잔존물을 분석하는 길을 열었다. 단백질체학 기법을 통해 일부 잘 보존된 화석에서 콜라겐 같은 단백질의 잔해를 검출하여, 멸종 생물군 간의 진화적 유연 관계를 기존의 형태학적 분석만으로는 불가능했던 수준에서 재평가할 수 있게 되었다. 최근에는 싱크로트론과 같은 고에너지 방사광 가속기를 이용한 초고해상도 분석이 도입되어, 화석 표본의 나노미터 수준의 미세 조직과 성분 분포를 정밀하게 매핑하고 있다.

이러한 기술들의 종합적 적용은 필석의 성장선 분석, 갑주어의 골판지 내부 구조 해석, 초기 대형 양서류의 이동 방식과 서식 환경 복원 등에 결정적인 증거를 제공한다.

중요한 화석 발굴지는 고생대 생물, 특히 필석, 갑주어, 초기 양서류의 진화와 생태를 이해하는 데 결정적인 증거를 제공한다. 이들 지역은 보존 상태가 뛰어난 화석을 다량 산출하며, 특정 지질 시대의 생물상을 복원하는 열쇠가 된다.

북미의 클리브랜드 셰일은 미국 오하이오주에 위치한 데본기 후기 셰일 지층이다. 이곳은 연약한 몸체를 가진 생물까지 섬세하게 보존된 라게르슈테텐으로 유명하며, 다양한 갑주어와 초기 연골어류 화석이 풍부하게 발견된다. 유럽에서는 스코틀랜드의 라이니 셰일이 데본기 초기의 육상 및 담수 생태계를 보여주는 중요한 장소이다. 이곳에서 발견된 최초의 확실한 육상 식물과 절지동물 화석은 생물의 육상 진출 시기를 규명하는 데 기여했다.

동아시아에서는 중국 윈난성의 마조옹 산 지층이 데본기 중기의 해양 생물상을 보여주는 핵심 지역이다. 이곳은 다양한 필석과 함께 원시적인 무악류 어류 화석이 다량 산출된다. 한편, 캐나다 퀘벡주의 고고 화석층은 데본기 후기 담수 환경에서 육상으로의 전환을 연구하는 데 필수적이다. 여기서 발견된 엘피스토스테게와 티크타알릭 같은 화석은 어류에서 네발동물로의 진화적 중간 단계를 명확히 보여준다.