우파루파 (아홀로틀)

우파루파의 학명은 *Ambystoma mexicanum*이다. 속명 *Ambystoma*는 그리스어로 '무딘 입'을 의미하는 'amblys'와 '입'을 의미하는 'stoma'의 합성어에서 유래했다. 이는 이 속에 속하는 도롱뇽들의 특징적인 짧고 둥근 주둥이 형태를 반영한다.

종소명 *mexicanum*은 이 종의 원산지인 멕시코를 가리킨다. 우파루파는 멕시코 중부, 특히 소치밀코 호수와 찰코 호수를 중심으로 한 멕시코 분지의 고유종이다.

이 생물의 학명은 1789년 요한 다비드 쇼프에 의해 처음 기술되었다. 그는 이를 *Gyrinus mexicanus*로 명명했으나, 이후 분류 체계의 변화를 거쳐 현재의 속인 *Ambystoma*에 포함되었다. *Ambystoma* 속은 북아메리카에 서식하는 여러 호랑도롱뇽 종들을 포함하는 그룹이다.

일반명 '아홀로틀'은 나와틀어 'āxōlōtl'에서 비롯되었다. 이 단어는 물('atl')과 괴물 또는 놀이('xōlōtl')를 결합한 것으로, '물의 괴물' 또는 '물의 개'로 해석된다[2]. 이 명칭은 아즈텍 문명 시절부터 사용되어 왔으며, 현대에 이르러 전 세계적으로 통용되는 이름이 되었다.

우파루파의 가장 일반적인 이름은 아홀로틀이다. 이 명칭은 아스테카 신화에 등장하는 물의 신 쇼로틀(Xolotl)에서 유래했다. 전설에 따르면, 쇼로틀은 다른 신들의 희생을 피하기 위해 물속으로 도망쳐 이 동물의 모습으로 변신했다고 한다[3]. '아홀로틀'이라는 이름은 스페인어로 'Axolotl'이며, 나와틀어 'āxōlōtl'([aːˈʃoːloːt͡ɬ])에서 비롯되었다. 'ātl'은 물, 'xōlōtl'은 개를 의미해 '물개'라는 뜻을 지닌다.

일부 지역에서는 '멕시코 산 도롱뇽' 또는 '멕시코 워킹 피시'라고도 불린다. 후자의 별명은 외부 아가미가 물고기의 지느러미를 닮았고, 네 다리를 이용해 걸을 수 있는 독특한 외형에서 비롯되었다. 과학 문헌이나 애완동물 시장에서는 학명 속명을 따 '암비스토마'라고 지칭하기도 한다.

다음은 우파루파의 주요 명칭과 그 유래를 정리한 표이다.

이 동물은 그 독특한 외모 덕분에 전 세계적으로 '아홀로틀'이라는 이름으로 가장 널리 알려져 있으며, 문화와 과학 분야에서 이 명칭이 공식적으로 사용된다.

우파루파는 멕시코 중부, 특히 멕시코시티 인근의 소치밀코 운하와 찰코 호수를 포함한 멕시코 분지의 고산 호수와 운하 체계에 고유 서식한다. 이 지역은 해발 2,000m 이상의 고지대에 위치하며, 역사적으로는 테스코코 호를 중심으로 한 광범위한 호수 네트워크의 일부였다.

현재 야생 개체군은 거의 대부분 소치밀코 운하의 제한된 수로 네트워크에 집중되어 있다. 이 서식지는 수온이 연중 12~20°C 사이로 비교적 서늘하고, 수심이 얕으며, 풍부한 수생 식물과 은신처를 제공하는 진흙 바닥으로 이루어져 있다. 물은 부드럽고 약간 알칼리성이며, 주변 습지와 인공 운하의 복잡한 구조 덕분에 수질이 비교적 안정적으로 유지된다.

야생 서식지는 도시화, 수질 오염, 외래종의 유입(특히 틸라피아와 대형 베스)으로 인해 극심한 압박을 받아왔다. 역사적인 주요 서식지였던 찰코 호수는 거의 완전히 건조되었고, 테스코코 호 역시 크게 줄어들었다. 이로 인해 우파루파의 지리적 분포는 극도로 축소되어 현재는 약 10제곱킬로미터 미만의 지역에만 제한적으로 서식하는 것으로 추정된다[4].

우파루파는 멕시코시티 인근의 소치밀코 호수와 찰코 호수 등 고산 호수에서 진화한 종으로, 이 독특한 수생 환경에 깊이 적응해 있다. 서식지는 해발 2,000m 이상의 고지대에 위치한 차갑고 투명한 물이 특징이다. 이 환경은 연중 온도 변화가 적고, 수온이 12~20°C 사이를 유지하는 냉수성 서식지이다[5].

이러한 냉수 환경에 적응하기 위해, 우파루파의 신진대사율은 상대적으로 느리다. 낮은 수온은 물에 녹아 있는 산소의 양을 증가시키는데, 이는 그들의 호흡 방식과 밀접한 관련이 있다. 우파루파는 주로 외부 아가미를 통해 물속의 산소를 흡수하는데, 넓게 퍼진 아가미 돌기는 산소 흡수 표면적을 극대화한다. 동시에, 피부 호흡과 폐 호흡도 보조적으로 이용하여, 수중 환경에서 효율적으로 생존한다.

수생 생활에 맞춰 그들의 행동과 신체 구조도 특화되어 있다. 몸은 유선형에 가깝고, 긴 꼬리는 주로 추진력을 얻는 데 사용된다. 네 다리는 물속에서 느리게 걸어 다니거나 바닥을 탐색하는 데 적합하다. 시각보다는 후각과 측선 감각에 더 의존하여, 흐린 물속에서 먹이를 탐지한다. 이는 자연 서식지가 수초가 풍부하고 부유물이 많은 환경이기 때문이다.

우파루파는 유선형의 몸체와 넓은 머리, 눈에 띄는 외부 아가미를 지닌 유미류이다. 성체의 평균 체장은 23cm 정도이나, 30cm 이상 자라는 개체도 드물지 않다. 가장 큰 특징은 머리 양옆으로 나 있는 세 쌍의 깃털 모양 외부 아가미로, 이는 물속에서 호흡하는 주요 기관이다. 네 개의 다리는 짧고 발가락은 끝이 뾰족하지 않으며, 꼬리는 측면이 납작하여 헤엄칠 때 중요한 추진력을 제공한다.

몸 색깔은 야생형의 경우 주로 짙은 갈색, 회색, 검정색에 작은 어두운 반점이 흩어져 있는 형태이다. 그러나 사육을 통해 다양한 색상 변이가 만들어졌다. 주요 변이형으로는 몸 전체가 흰색에 검은 눈을 가진 루시스틱, 아가미가 붉은 알비노, 황금빛을 띠는 황금, 그리고 전체가 흰색에 붉은 눈을 가진 백색알비노 등이 있다. 이 외에도 반점이 있는 변종이나 멜라노이드(검은 색소만 있는) 변종도 존재한다.

입은 넓고 항상 살짝 열려 있는 듯한 표정을 짓고 있으며, 이는 먹이를 빨아들이는 데 적합한 구조이다. 눈은 작고 눈꺼풀이 없어 표정이 부족해 보이지만, 시력은 비교적 좋은 편이다. 피부는 매끄럽고 점액으로 덮여 있어 보호층 역할을 한다.

우파루파의 가장 두드러진 외부 특징은 머리 양옆으로 뻗어 있는 세 쌍의 깃털 모양 아가미이다. 이 아가미는 외부로 노출되어 있으며, 물속에서 용존산소를 흡수하는 호흡 기관 역할을 한다. 아가미 줄기에는 많은 가지가 뻗어 있어 표면적을 크게 늘려 산소 흡수 효율을 높인다. 우파루파는 이 아가미 외에도 폐를 가지고 있어, 수면으로 올라와 공기를 들이마실 수도 있다.

우파루파는 놀라운 재생 능력으로 유명하다. 팔다리, 꼬리, 심지어 심장과 뇌의 일부와 같은 중요한 장기까지도 완전히 재생할 수 있다. 상처 부위는 빠르게 치유되며, 특수한 세포들이 모여 손실된 조직을 복원한다. 이 재생 과정은 흉터를 거의 남기지 않는다는 점에서 포유류의 상처 치유와 구별된다. 이러한 능력은 발생생물학과 재생의학 연구의 중요한 모델이 되고 있다[7].

이 재생 능력의 기저에는 유전자 발현의 독특한 패턴과, 분화 상태를 되돌릴 수 있는 세포의 능력이 자리 잡고 있다. 연구자들은 우파루파의 유전체를 분석하여 재생을 조절하는 핵심 유전자 네트워크를 밝히려고 노력하고 있다.

우파루파는 유체 성숙 또는 네오테니 현상의 대표적인 예시이다. 이는 성체가 되어 번식할 수 있는 능력을 갖추었음에도 불구하고, 유생기의 형태적, 생리적 특징을 그대로 유지하는 상태를 의미한다. 우파루파는 평생 동안 물속에서 생활하며, 유생기에 존재하는 외부 아가미와 측선 기관을 보유한 채로 성숙한다. 이 현상은 갑상선 호르몬의 분비 부족과 관련이 있는 것으로 알려져 있다[9].

네오테니 상태를 유지하는 우파루파는 완전한 변태를 거치지 않는다. 그러나 특정 조건에서는 변태를 유도할 수 있다. 예를 들어, 갑상선 호르몬을 투여하거나 자연 환경에서 수위가 낮아지고 물 대신 육상 생활을 하도록 강제하는 경우, 변태가 일어날 수 있다. 변태 후의 개체는 외부 아가미가 사라지고 폐 호흡을 하게 되며, 피부 구조도 변화한다. 하지만 이러한 변태는 개체에게 큰 스트레스를 주며, 변태 후의 수명이 크게 짧아지는 경우가 많다.

이러한 유체 성숙은 우파루파가 자신의 서식지인 소치밀코호와 같은 고립된 호수 환경에 적응한 결과로 해석된다. 영원한 유생 상태로 물속 생활에 최적화된 형태를 유지함으로써, 경쟁자나 포식자가 적은 특수한 생태적 지위를 차지하게 되었다.

번식은 일반적으로 겨울에서 초봄 사이에 이루어지며, 수온이 낮아지는 것이 중요한 자극 요인으로 작용한다[10]. 야생에서는 우기 이후 수온이 내려가는 시기에 번식이 시작된다.

수컷은 먼저 정포낭을 물속에 방출하고, 암컷은 이를 자신의 총배설강으로 흡수하여 체내 수정을 한다. 수정 후 암컷은 약 12~72시간 사이에 알을 낳는다. 한 번에 100개에서 많게는 1,000개 이상의 알을 낳으며, 알은 점액질로 덮여 있고 보통 수생 식물이나 돌 등에 붙여진다. 알은 수온에 따라 약 2~3주 후에 부화한다.

초기 유생은 매우 작으며, 부화 직후부터 플랑크톤이나 작은 수생 생물을 먹기 시작한다. 성체로의 변태를 일으키지 않는 네오테니 특성상, 이 유생 단계에서 성적으로 성숙해지는 것이 특징이다.

우파루파의 재생 능력은 척추동물 중에서도 매우 뛰어난 것으로 알려져 있으며, 과학계의 지속적인 연구 대상이다. 이들은 팔다리, 꼬리, 척추, 턱, 심장, 뇌의 일부와 같은 복잡한 장기와 조직을 완벽하게 재생할 수 있다. 특히, 재생 과정에서 흉터 조직이 거의 형성되지 않아 원래의 기능과 형태를 완전히 회복하는 것이 특징이다[12].

이 놀라운 재생 능력의 핵심은 포유류와는 다른 세포 수준의 메커니즘에 있다. 연구에 따르면, 우파루파의 상처 부위에는 포유류에서는 볼 수 없는 특수한 세포 덩어리가 형성된다. 이 덩어리는 손실된 조직의 세포 유형으로 분화할 수 있는 높은 분화 능력을 지닌 세포들로 구성되어 있으며, 이를 통해 새로운 혈관, 신경, 연골, 근육이 정확한 패턴으로 재구성된다. 최근 연구는 특정 유전자와 단백질 신호 전달 경로가 이 과정을 조절한다는 것을 밝혀내고 있다.

이러한 연구는 재생 의학 분야에 큰 시사점을 제공한다. 우파루파의 재생 메커니즘을 이해함으로써, 인간의 상처 치유를 개선하고, 퇴행성 질환이나 심각한 외상으로 손실된 조직과 장기를 재생하는 새로운 치료법 개발의 실마리를 찾을 수 있을 것으로 기대된다. 현재 연구는 재생을 유도하는 핵심 유전자를 동정하고, 그 작용을 모방하거나 활성화시키는 방법을 탐구하는 방향으로 진행되고 있다.

우파루파는 유전학 및 발생생물학 연구에서 매우 중요한 모델 생물로 자리 잡았다. 그 주요 이유는 놀라운 재생 능력과 함께 상대적으로 크고 조작하기 쉬운 배아를 가지고 있기 때문이다. 연구자들은 우파루파의 유전자를 조작하거나 특정 유전자의 기능을 억제하는 실험을 통해 척추동물의 장기 발달, 세포 분화, 그리고 재생 과정에 관한 핵심 메커즘을 규명해왔다.

우파루파의 거대한 게놈은 인간 게놈의 약 10배에 달하는 크기로, 이는 복잡한 유전적 조절 네트워크를 연구하기에 이상적인 플랫폼을 제공한다[13]. 특히, 유전자 편집 기술인 크리스퍼-캐스9 시스템을 적용하는 데 성공하면서, 특정 유전자의 기능을 정밀하게 연구할 수 있는 길이 열렸다. 이를 통해 팔다리, 척추, 심장, 심지어 뇌의 일부를 재생할 때 어떤 유전자들이 언제, 어떻게 작동하는지에 대한 지식이 크게 확장되었다.

아래 표는 우파루파가 모델 생물로 활용되는 주요 연구 분야를 정리한 것이다.

이러한 광범위한 연구 덕분에 우파루파는 단순한 애완동물을 넘어서, 생명 과학의 여러 난제를 해결하는 데 기여하는 살아있는 보물로 인정받고 있다.

사육을 위한 수조는 최소한 우파루파 한 마리당 40리터 이상의 물을 수용할 수 있어야 하며, 넓은 바닥 면적이 중요하다. 수심은 15~30cm 정도로 유지하는 것이 적절하다. 수질 관리는 매우 중요하며, 질산염과 암모니아 농도를 낮게 유지하기 위해 강력한 여과 시스템과 정기적인 부분 물갈이가 필수적이다. 적절한 수온은 14~20°C 사이로, 수온이 24°C를 지속적으로 초과하면 스트레스와 건강 악화를 초래할 수 있다.

수조 내부에는 은신처를 충분히 마련해 주어야 한다. 세라믹 화분, PVC 파이프, 또는 수초가 무성한 인공 식물이 적합하다. 바닥재는 미세한 모래를 사용하거나 아예 사용하지 않는 것이 안전하다. 굵은 자갈이나 돌은 삼킬 위험이 있어 피해야 한다. 조명은 강하지 않은 간접 조명이 좋으며, 자연광이 직접 비추지 않도록 배치한다.

수조에 다른 종류의 물고기를 함께 사육하는 것은 권장되지 않는다. 작은 물고기는 우파루파의 먹이가 될 수 있고, 큰 물고기나 게류는 우파루파의 민감한 아가미를 물어뜯어 상처를 입힐 수 있다. 동종 간에도 크기 차이가 크면 공격성이 나타날 수 있으므로, 함께 사육할 경우 충분한 공간과 은신처를 제공해야 한다.

우파루파는 육식성이며, 주로 살아있는 또는 냉동된 무척추동물을 먹는다. 자연 상태에서는 수서 곤충 유충, 작은 물고기, 갑각류 등을 포식한다. 사육 환경에서는 주로 다음과 같은 사료가 급여된다.

• 전용 사료 | 우파루파 전용 펠릿 | 영양 균형이 좋으나 일부 개체가 기피할 수 있음 |

급여는 보통 주 2~3회가 적당하며, 한 끼에 5~10분 내에 먹을 수 있는 양을 준다. 과다 급여는 비만과 수질 악화를 초래한다. 먹이의 크기는 우파루파의 머리 너비보다 작아야 한다.

사료 관리와 함께 수질 관리가 매우 중요하다. 먹다 남은 사료는 반드시 즉시 제거하여 물이 썩는 것을 방지해야 한다. 또한, 우파루파는 주로 후각으로 먹이를 탐지하기 때문에, 먹이를 급여할 때는 핀셋 등을 사용하여 코 앞에서 흔들어 주는 것이 효과적이다. 영양 균형을 위해 단일 사료보다는 다양한 종류의 사료를 번갈아 가며 급여하는 것이 좋다.

우파루파의 야생 개체군은 주로 멕시코시티 인근의 소치밀코 호수와 찰코 호수에 국한되어 서식하며, 심각한 멸종 위기에 처해 있다. 주요 위협 요인은 다음과 같다.

가장 큰 위협은 서식지의 파괴와 오염이다. 멕시코시티의 급격한 도시 확장과 인구 증가로 인해 호수는 매립되거나 수로가 복잡하게 바뀌었으며, 생활 하수와 산업 폐수로 인한 수질 오염이 심각하다. 농업 활동에서 유출되는 비료와 살충제도 수생태계에 악영향을 미친다. 이러한 환경 변화는 우파루파가 서식하기에 적합한 깨끗하고 차가운 물의 공급을 크게 줄였다.

또한, 외래종의 유입이 심각한 문제로 대두되었다. 틸라피아와 아프리카발톱개구리 같은 침입종은 우파루파의 알과 유생을 포식하거나, 먹이와 서식 공간을 놓고 경쟁한다. 특히 틸라피아는 경제적 가치 때문에 의도적으로 도입되었으나, 우파루파 개체군에 치명적인 영향을 미쳤다[16]. 과도한 관상용 포획 또한 과거 개체수 감소에 한몫했으나, 현재는 국제적 거래가 엄격히 규제되고 있다.

이러한 복합적인 압력으로 인해 야생 우파루파의 개체수는 1990년대 이후 급격히 감소했으며, 현재는 극소수의 개체만이 매우 제한된 지역에서 생존하고 있는 것으로 추정된다.

야생 우파루파 개체군의 감소는 국제적인 관심을 불러일으켰으며, 여러 차원의 보전 노력이 진행되고 있다. 멕시코 정부는 1994년에 우파루파를 '특별 보호 대상 종'으로 지정했고, 2006년에는 멕시코 연방 환경법에 따라 '멸종 위기종'으로 분류했다[17]. 국제자연보전연맹(IUCN)은 2006년부터 우파루파를 '극심한 멸종 위기' 등급에 포함시켜 왔다. 주요 보전 조치로는 소칠코 호수와 찰코 호수의 복원 프로젝트, 서식지 내 오염원 제거, 그리고 인공 번식 및 재도입 프로그램이 있다.

국제적 차원에서는 멕시코시티 정부와 여러 국제 보전 기구가 협력하여 '우파루파 보전 행동 계획'을 수립하고 실행 중이다. 이 계획에는 야생 개체군 모니터링, 유전자 은행 구축, 그리고 대중 인식 제고 캠페인이 포함된다. 또한, 멕시코 국립 자치 대학교를 비롯한 연구 기관들은 서식지 보호와 인공 사육 기술 개발에 중요한 역할을 담당하고 있다.

그러나 이러한 노력에도 불구하고, 서식지의 제한적 범위와 지속적인 환경 압박으로 인해 야생 개체군의 미래는 불확실한 상태로 남아 있다. 보전 성공을 위해서는 지속적인 모니터링과 국제 협력이 필수적이다.