어룡 (r1)

어룡은 트라이아스기 초기에 육상 파충류에서 진화하여 바다로 적응한 해양 파충류이다. 그들의 정확한 기원은 오랫동안 논쟁의 대상이었으나, 현재는 이궁류 파충류 내에서 용궁류와 가까운 관계에 있다는 주장이 지지를 받고 있다[3]. 초기 어룡은 디아프시드 계통에서 갈라져 나와 비교적 빠른 시간 안에 완전한 해양 생활에 적응한 것으로 보인다.

가장 원시적인 어룡으로 알려진 종은 트라이아스기 초기(약 2억 5천만 년 전)의 우타쯔사우루스이다. 이 화석은 중국에서 발견되었으며, 아직 완전히 수생에 적응하지 않은 중간 형태의 특징을 보여준다. 예를 들어, 우타쯔사우루스는 비교적 짧은 주둥이와 굵은 사지뼈를 가지고 있어, 어룡의 육상 조상과 해양 종 사이의 중요한 연결고리를 제공한다.

어룡의 계통 발생은 크게 두 개의 주요 분기군으로 나눌 수 있다. 하나는 원시적인 특징을 많이 유지한 어룡상과이며, 다른 하나는 더욱 특화되고 다양한 사경룡상과이다. 이 두 그룹은 주로 두개골 구조와 지느러미 뼈의 배열에서 차이를 보인다. 아래 표는 주요 계통군의 특징을 요약한 것이다.

이러한 진화 과정을 통해 어룡은 트라이아스기 중기부터 쥐라기에 걸쳐 전 세계의 바다에서 가장 성공적인 포식자 중 하나가 되었다. 그러나 백악기 초기까지 살아남은 일부 종을 제외하고는 대부분 백악기 중기 이전에 멸종하였다.

어룡은 크게 두 개의 주요 분류군으로 나뉘는데, 이는 어룡목 내에서 초기 형태인 원시적인 어룡아목과 후기에 번성한 고도로 특화된 어룡하목이다.

어룡아목에 속하는 초기 어룡들은 비교적 작고 길쭉한 체형을 가졌다. 이들은 아직 완전히 수생 생활에 적응하지 못해 육지 파충류의 특징을 일부 유지했다. 대표적인 속으로는 우타쯔사우루스와 카르타오사우루스가 있으며, 이들의 골반대와 척추는 후기 어룡들보다 덜 변형되어 있었다. 이들은 주로 트라이아스기 중기에 서식했으며, 물갈퀴가 있는 발과 긴 꼬리를 이용해 헤엄쳤을 것으로 추정된다.

반면, 어룡하목에 속하는 어룡들은 완전히 수생 생활에 적응한 형태로, 쥐라기와 백악기에 걸쳐 전 세계의 바다에서 번성했다. 이들의 몸통은 유선형으로 짧아졌고, 지느러미는 크게 발달하여 현생 돌고래와 유사한 외형을 보였다. 주요 과로는 눈이 매우 크게 발달한 옵탈모사우루스과, 코 부분이 길게 돌출된 레플레고사우루스과, 그리고 가장 잘 알려진 어룡과 등이 있다. 어룡과에는 이크티오사우루스[4]와 테무노돈토사우루스 등이 포함된다.

아래 표는 주요 분류군과 그 특징을 정리한 것이다.

어룡의 체형은 일반적으로 방추형으로, 유선형의 몸체는 수중에서의 고속 추진에 적합했다. 몸길이는 종에 따라 다양했으며, 작은 종은 1미터 미만에서 거대한 종은 15미터 이상에 이르렀다. 척추는 짧고 강한 원통형 척추골로 구성되어 유연하면서도 튼튼한 몸체 구조를 제공했다.

지느러미는 네 개의 큰 날개 모양 구조로 변형되었다. 앞지느러미와 뒷지느러미는 각각 앞다리와 뒷다리가 진화한 것이며, 수장룡류의 것보다 일반적으로 더 길고 좁았다. 이 지느러미는 주로 방향 전환과 몸체의 안정화에 사용된 것으로 보인다. 꼬리지느러미는 수직으로 발달했으며, 대부분의 종에서 하엽이 상엽보다 훨씬 발달한 이랑형 꼬리를 가지고 있었다. 이 강력한 꼬리지느러미가 주 추진력을 제공했다.

일부 어룡, 특히 토착토리아스과와 같은 초기 형태는 비교적 원시적인 사지 구조를 유지했으나, 후기 어룡류는 지느러미가 매우 길어져 효율적인 수영 기관으로 완전히 특화되었다. 지느러미 내부의 지지 구조는 많은 수의 작은 손가락 뼈들로 구성되어 있었으며, 이는 상어의 지느러미 가시와 유사한 기능을 했다.

어룡의 두개골은 길쭉한 형태로, 눈구멍이 매우 크고 주둥이가 길게 뻗어 있다. 이는 수중 시야 확보와 먹이 포획에 유리한 구조이다. 눈구멍 주변에는 공막환이라 불리는 뼈판이 있어, 고압의 수중 환경에서 눈을 보호하는 역할을 했다. 주둥이 끝에는 많은 수의 원뿔형 이빨이 나 있으며, 이빨은 치관과 치근의 경계가 명확하지 않은 동형치의 특징을 보인다.

어룡의 이빨은 먹이의 종류와 포식 방식에 따라 다양하게 분화되었다. 대부분의 종은 물고기나 두족류를 잡아먹는 데 적합한 날카로운 원뿔형 이빨을 가졌다. 그러나 일부 종류는 두꺼운이빨어룡과와 같이 단단한 껍질을 가진 암모나이트나 작은 파충류를 부수기 위해 납작하고 강력한 이빨을 진화시켰다. 이빨은 턱뼈의 홈에 박혀 있어 쉽게 빠지지 않도록 고정되어 있었다.

어룡의 턱뼈와 두개골의 연결부는 비교적 단순한 구조였지만, 강력한 근육이 부착될 수 있도록 설계되어 있었다. 이를 통해 어룡은 빠르게 입을 벌려 먹이를 포획하거나 단단한 먹이를 깨물어 부술 수 있었다. 이러한 두개골과 이빨의 특징은 어룡이 중생대 바다에서 다양한 생태적 지위를 차지하며 성공적으로 적응했음을 보여준다.

어룡은 전 세계적으로 분포했으며, 주로 열대 및 아열대 기후의 얕은 대륙붕 해역을 선호했다. 화석 기록은 판게아가 분리되기 시작한 트라이아스기 중기부터 백악기 말기까지 다양한 지역에서 발견된다. 주요 화석 산지는 유럽([8]), 북아메리카([9]), 아시아([10]) 및 오스트랄라시아([11])에 집중되어 있다. 이는 당시의 테티스 해와 주변 연안이 주요 서식지였음을 시사한다.

그들의 서식 환경은 대체로 수심 200미터 미만의 맑고 따뜻한 바다로 추정된다. 많은 화석이 석회암이나 셰일과 같은 세립질 퇴적암에서 발견되는데, 이는 비교적 잔잔한 환경에서 퇴적되었음을 의미한다. 일부 종은 기수(염분이 낮은 물) 환경이나 심해로 진출한 증거도 있지만, 대부분의 어룡은 연안에서 가까운 공해상에서 생활했다.

지리적 분포와 시대별 다양성은 다음과 같은 표로 요약할 수 있다.

백악기 후기로 갈수록 분포 지역이 점차 북반구로 제한되는 양상을 보이는데, 이는 해류 변화나 다른 해양 포식자([12])와의 경쟁 관계와 연관 지어 생각해 볼 수 있다.

어룡은 중생대 바다에서 최상위 포식자 위치를 차지한 해양 파충류였다. 그들의 먹이는 주로 두족류, 어류, 그리고 때로는 다른 해양 파충류나 작은 동물까지 포함하는 다양한 해양 생물이었다.

이들의 포식 행동을 뒷받침하는 해부학적 증거는 주로 두개골과 이빨에서 찾을 수 있다. 많은 어룡은 길고 가늘며 원뿔 모양의 날카로운 이빨을 가졌다. 이러한 이빨은 미끄러운 먹이, 특히 오징어나 암모나이트 같은 두족류를 꽉 붙잡는 데 적합했다. 일부 종류는 더 납작하고 넓적한 이빨을 가져 조개나 다른 단단한 껍질을 가진 먹이를 부수는 데 특화되었을 가능성이 있다. 큰 눈과 뇌의 구조는 시각에 크게 의존한 정밀한 사냥꾼이었음을 시사한다[13].

어룡의 포식 방식은 종에 따라 다양했을 것으로 추정된다. 긴 주둥이와 가는 이빨을 가진 종들은 빠르게 헤엄쳐 다니며 개별 먹이를 낚아채는 방식으로 사냥했을 것이다. 반면, 더 짧고 튼튼한 두개골을 가진 일부 어룡은 더 큰 먹이를 물어뜯거나 덮치는 방식의 공격을 했을 수도 있다. 화석 위 내용물 분석이나 위 속에서 발견된 소화되지 않은 먹이 잔해는 그들의 식단에 대한 직접적인 증거를 제공한다. 예를 들어, 일부 어룡 화석의 복강 내부에서는 수많은 비스펙티네아[14] 껍데기나 어류 비늘, 그리고 두족류의 부리 같은 것이 발견되기도 했다.

어룡은 난생 동물이었으며, 암컷이 알을 체내에서 부화시켜 새끼를 직접 낳는 난태생 또는 태생 방식을 채택한 것으로 추정된다. 이는 바다에서의 생활에 적응한 결과로, 육지에 알을 낳으러 올라갈 필요가 없어 효율적이었다. 여러 어룡 화석이 임신한 암컷의 상태로 발견되었는데, 그 안에는 자궁 내에서 발달 중인 새끼의 뼈가 보존되어 있다. 이러한 화석은 어룡이 한 번에 한 마리에서 여러 마리의 새끼를 출산했음을 보여준다.

새끼 어룡의 성장은 비교적 빨랐을 것으로 여겨진다. 일부 연구에 따르면, 슈노사우루스와 같은 종은 출생 시 이미 몸길이가 약 70cm에 달했으며, 빠른 성장률을 통해 포식자의 위협으로부터 벗어날 수 있었다. 성체가 되기까지의 기간은 정확히 알려지지 않았으나, 뼈의 조직학적 분석을 통해 성장 속도를 추정할 수 있다.

어룡의 생식 전략은 현생 고래나 바다거북과는 차이가 있었다. 출생 직후의 새끼는 성체와 유사한 체형을 가지고 있었고, 비교적 독립적인 생활을 시작했을 가능성이 높다. 아래 표는 주요 어룡 속의 생식 관련 추정 정보를 정리한 것이다.

이러한 생식 방식은 중생대 해양 환경에서 어룡이 빠르게 개체군을 유지하고 확장하는 데 기여했을 것이다.

어룡 화석은 전 세계 여러 지역에서 발견되지만, 특히 특정 지층에서는 매우 풍부하고 잘 보존된 표본들이 산출되어 이들의 생물학과 생태를 이해하는 데 핵심적인 역할을 한다.

주요 화석 산지로는 독일의 홀츠마덴 석회암층이 가장 유명하다. 이곳은 쥐라기 초기(토아르시아절)의 암석으로, 어룡 뿐만 아니라 플레시오사우루스, 어류, 무척추동물 등이 놀라운 완전성으로 보존되어 있다. 홀츠마덴의 어룡 화석은 종종 피부와 체지방의 윤곽까지 남아있어 체형과 유선형 몸체를 생생하게 보여준다. 영국의 라이어스 층과 옥스퍼드셔의 옥스포드 점토층 역시 유럽에서 중요한 어룡 화석 산지이다.

북아메리카에서는 캐나다 브리티시컬럼비아주의 페넌슐라 산맥과 미국 네바다주의 광대한 페름기 및 트라이아스기 지층이 주목받는다. 네바다의 화석 산지는 특히 초기 어룡인 시아모돈과 같은 원시적인 형태의 연구에 중요하다. 남반구에서는 뉴질랜드와 오스트레일리아 퀸즐랜드주의 퀸스타운 지역에서 중생대 후기의 다양한 어룡 화석이 발견된다.

아시아에서는 중국의 안후이성과 후베이성에 분포하는 트라이아스기 말기의 지층이 중요한 화석을 제공한다. 이 지역에서는 차오후사우루스와 같은 독특한 어룡 화석이 산출되어 어룡의 진화와 지리적 확산에 대한 통찰을 준다.

이러한 화석 산지들은 대부분 고대의 얕은 따뜻한 내해나 석호 환경에 해당하며, 빠른 매몰과 산소 부족 조건이 뛰어난 화석 보존을 가능하게 했다. 각 산지는 서로 다른 지질 시대의 어룡 군집을 대표하여, 이 군체의 장기적인 진화 역사를 조각조각 맞추는 데 기여한다.

어룡 화석의 보존 상태는 종종 매우 우수하여 연부 조직의 흔적까지 남아 있는 경우가 있다. 특히 독일의 홀츠마덴, 영국의 라이어스, 캐나다의 브리티시컬럼비아 주 같은 세계적인 화석 산지에서는 피부 묘사, 지방 덩어리, 위 내용물, 그리고 심지어 임신한 개체의 태아까지 발견된다. 이러한 예외적인 보존은 일반적으로 저산소 환경의 세밀한 퇴적물(예: 석회암이나 혈암)에서 빠른 매몰이 이루어졌기 때문으로 해석된다.

어룡 화석의 발견과 연구 역사는 19세기 초 영국과 독일에서 본격적으로 시작되었다. 초기 발견자 중 한 명인 영국의 수집가 메리 애닝은 1811년경 라이어스에서 최초로 완전한 어룡 골격을 발견하여 학계의 주목을 받았다. 당시 이 화석은 '바다 도마뱀'으로 불리며 공룡과 함께 고생물학의 새로운 장을 열었다. 독일에서는 19세기 중반부터 홀츠마덴 지역의 석판 채석장에서 수많은 상태 좋은 표본이 발굴되어 어룡의 생물학에 대한 이해에 결정적인 기여를 했다.

20세기와 21세기에 들어서는 북아메리카, 남아메리카, 러시아, 중국, 일본 등 전 세계적으로 새로운 화석 산지가 보고되며 어룡의 지리적 분포와 다양성이 크게 확장되었다. 최근에는 CT 스캔과 같은 현대적 분석 기술을 통해 두개골 내부 구조나 골격의 미세한 해부학적 특징을 비파괴적으로 연구할 수 있게 되었다.

주요 화석 산지별 대표적 보존 상태는 다음과 같다.