애기뿔소똥구리
1. 개요
1. 개요
애기뿔소똥구리는 풍뎅이과에 속하는 소똥구리의 일종이다. 이 곤충은 주로 가축의 배설물을 처리하는 분해자 역할을 하며, 한반도를 포함한 동아시아 지역에 널리 분포한다.
이름에 '애기'가 붙은 것에서 알 수 있듯이, 일반적인 소똥구리에 비해 몸집이 작은 편이다. 몸길이는 약 7~12mm 정도이며, 전체적으로 광택이 나는 검은색을 띤다. 수컷은 머리 앞부분에 튀어나온 뿔을 가지고 있어 성별을 구분하기 쉽다.
이 종은 초원, 목초지, 산림 가장자리 등 다양한 환경에서 발견된다. 성충은 주로 소, 말 등의 신선한 배설물을 찾아 모여들어 그 안에 알을 낳는다. 유충은 이 배설물을 먹고 자라며, 토양 속에서 번데기 단계를 거친다.
2. 분류 및 명칭
2. 분류 및 명칭
애기뿔소똥구리는 절지동물문 곤충강 딱정벌레목 풍뎅이과에 속하는 소똥구리의 일종이다. 이 종은 분류학적으로 소똥구리아과 내의 뿔소똥구리속에 포함된다.
이 곤충의 학명은 *Caccobius brevis*이다. 속명 'Caccobius'는 '똥을 좋아하는'이라는 의미를 지니며, 종소명 'brevis'는 라틴어로 '짧은'을 뜻한다. 이는 다른 근연종에 비해 상대적으로 짧은 몸체 형태를 반영한다. 한국에서는 몸집이 작고 뿔이 있다는 특징을 반영하여 '애기뿔소똥구리'라는 이름이 붙었다. 일본어 명칭은 'チビセンチコガネ'이며, 영어로는 일반적으로 'Dung Beetle'로 통칭되거나 구체적으로 'Short Dung Beetle' 등으로 불린다.
2.1. 학명 및 분류학적 위치
2.1. 학명 및 분류학적 위치
애기뿔소똥구리의 학명은 *Onthophagus taurus*이다. 이 종은 절지동물문 곤충강 딱정벌레목 풍뎅이과에 속하며, 특히 소똥구리아과 내 소똥구리속에 포함된다[1].
분류학적으로 이 속은 매우 다양하며, 전 세계에 수백 종이 분포한다. *Onthophagus taurus*는 19세기 초에 처음 기재된 종으로, 유럽 남부가 원산지로 알려져 있다. 이후 인간 활동에 의해 북아메리카와 오스트레일리아 등지로 유입되어 정착하였다.
이 종의 분류학적 위치를 간략히 나타내면 다음과 같다.
계급 | 명칭 |
|---|---|
문 | 절지동물문 (Arthropoda) |
강 | 곤충강 (Insecta) |
목 | 딱정벌레목 (Coleoptera) |
과 | 풍뎅이과 (Scarabaeidae) |
아과 | 소똥구리아과 (Scarabaeinae) |
속 | 소똥구리속 (*Onthophagus*) |
종 | *Onthophagus taurus* |
2.2. 한국어 및 외국어 명칭
2.2. 한국어 및 외국어 명칭
이 종의 한국어 명칭인 '애기뿔소똥구리'는 그 형태와 생태적 특징을 반영한다. '애기'는 작은 크기를, '뿔'은 수컷의 머리와 가슴등판에 발달한 돌기를, '소똥구리'는 주로 소 등의 동물 배설물을 주된 먹이 및 번식 자원으로 이용하는 습성을 나타낸다. 이는 같은 속(Onthophagus)에 속하며 한국에 서식하는 다른 종들, 예를 들어 '뿔소똥구리'(Onthophagus lenzii)에 비해 상대적으로 체구가 작다는 점에서 유래한 명칭이다.
외국어 명칭으로는 영어에서 일반적으로 'dung beetle'이라는 총칭으로 불리나, 학명을 제외한 구체적인 통용명은 잘 정립되어 있지 않다. 다만, 속명 Onthophagus를 포함하여 'small dung beetle'이나 'horned dung beetle' 등으로 지칭되기도 한다. 일본어 명칭은 'コガネムシ' (금풍뎅이)라는 광범위한 이름 대신, 'フンコロガシ' (똥굴리는벌레)라는 총칭이나 학명으로 표기하는 경우가 일반적이다.
아래 표는 이 종의 주요 명칭을 정리한 것이다.
언어 | 명칭 | 비고 |
|---|---|---|
한국어 | 애기뿔소똥구리 | 공식 국명 |
학명 | *Onthophagus atripennis* | 속명 Onthophagus는 그리스어로 '똥을 먹는 자'를 의미함[2] |
영어 | Small horned dung beetle | 통용명 |
일본어 | オンフォーガス・アトリペニス | 주로 학명을 가타카나로 표기하여 사용 |
이처럼 명칭은 해당 생물의 가장 두드러진 형태적 특징(뿔, 작은 크기)과 생태적 역할(배설물 처리)을 언어적으로 포착하여 붙여진 경우가 많다.
3. 형태적 특징
3. 형태적 특징
애기뿔소똥구리는 풍뎅이과에 속하는 소형 굼벵이류로, 전체적으로 광택이 나는 검은색 또는 암갈색을 띤다. 몸길이는 보통 5~8mm 정도로, 같은 속의 다른 종들에 비해 상대적으로 작은 편이다. 몸체는 타원형에 가깝고 등면은 약간 볼록하며, 딱지날개(딱딱한 앞날개)에는 미세한 점각이 줄지어 있다.
가장 두드러진 형태적 특징은 수컷의 머리에 있는 뿔이다. 이 뿔은 성적 이형을 잘 보여주는데, 수컷은 머리 앞부분 중앙에서 짧고 굵은 뿔이 하나 앞쪽으로 돌출해 있다. 반면 암컷은 뿔이 전혀 발달하지 않거나 매우 작은 돌기 형태로만 존재한다. 이 뿔은 구애나 경쟁 시에 사용되는 것으로 알려져 있다. 더듬이는 끝이 부채 모양으로 펼쳐지는 특징적인 형태를 가지고 있다.
특징 | 설명 |
|---|---|
크기 | 몸길이 5–8mm |
체색 | 광택 있는 검은색 또는 암갈색 |
몸체 형태 | 타원형, 등면이 약간 볼록 |
주요 특징 | 수컷은 머리에 짧은 뿔이 있음, 암컷은 뿔이 없거나 작은 돌기만 있음 |
더듬이 | 끝이 부채 모양으로 펼쳐짐 |
다리는 굵고 짧으며, 앞다리에는 흙을 파는 데 적합한 가시 모양의 돌기가 발달해 있다. 이는 분변을 굴리거나 땅을 파는 습성에 맞춰진 적응 형태이다.
3.1. 외형과 크기
3.1. 외형과 크기
몸길이는 약 5~8mm 정도로, 풍뎅이과 곤충 중에서도 소형에 속한다. 몸체는 타원형에 가까우며, 전체적으로 광택이 나는 검은색 또는 흑갈색을 띤다.
몸은 단단한 외골격으로 덮여 있으며, 등쪽은 약간 볼록한 반면 배쪽은 편평하다. 머리는 넓적하고, 앞가슴등판은 반원형에 가깝다. 다리는 굵고 짧으며, 특히 앞다리는 흙을 파는 데 특화되어 굵고 강한 가시 모양의 돌기가 발달해 있다. 더듬이는 짧고, 끝이 부채 모양으로 펼쳐지는 특징을 지닌다.
부위 | 특징 |
|---|---|
크기 | 몸길이 5~8mm |
체형 | 타원형, 등쪽 볼록/배쪽 편평 |
체색 | 광택 있는 검은색 또는 흑갈색 |
다리 | 굵고 짧음, 앞다리에 굵은 가시 돌기 발달 |
더듬이 | 짧고 끝이 부채 모양 |
3.2. 뿔의 구조와 성적 이형
3.2. 뿔의 구조와 성적 이형
수컷과 암컷은 뿔의 발달 정도에서 뚜렷한 차이를 보인다. 이는 성적 이형의 한 예로, 주로 번식 경쟁과 관련이 있다. 수컷의 머리에는 잘 발달된 하나의 뿔이 앞쪽을 향해 나 있으며, 가슴등판 앞쪽 가장자리 중앙에도 튀어나온 돌기가 있다. 이 뿔은 다른 수컷과의 싸움에서 상대를 들어 올리거나 밀어내는 데 사용된다.
반면, 암컷은 뿔이 거의 발달하지 않거나 전혀 없다. 암컷의 머리와 가슴등판은 매끈하고 단순한 곡선을 이루며, 수컷처럼 튀어나온 구조물이 없다. 이는 암컷이 땅속에 산란을 위한 굴을 파는 데 전념하는 생활 방식과 관련이 있다. 뚜렷한 돌기가 없어 굴을 파는 데 방해가 되지 않는다.
뿔의 크기와 형태는 개체에 따라 다소 차이가 있을 수 있다. 일반적으로 더 크고 건강한 수컷일수록 더 크고 튼튼한 뿔을 지니는 경향이 있다. 이 뿔은 키틴으로 구성되어 있으며, 몸체의 다른 부분과 같은 색상과 질감을 가진다.
4. 생태와 서식지
4. 생태와 서식지
애기뿔소똥구리는 주로 동아시아 지역에 분포하는 곤충이다. 한국, 일본, 중국 동부, 대만, 러시아 극동 지역 등에서 발견된다[3]. 한국에서는 전국적으로 분포하지만, 지역에 따라 개체군 밀도에 차이가 있다.
이 종은 비교적 다양한 환경에 적응하여 서식한다. 주로 산지의 초원, 관목 지대, 낙엽수림의 가장자리와 같은 개방된 공간을 선호한다. 특히 소똥이나 다른 동물의 배설물이 풍부한 목초지나 농경지 주변에서 쉽게 관찰할 수 있다. 성충은 주로 봄부터 가을까지 활동하며, 겨울에는 번데기 또는 성충 상태로 토양 속에서 월동한다.
4.1. 분포 지역
4.1. 분포 지역
애기뿔소똥구리는 주로 동아시아의 온대 지역에 분포한다. 한국, 일본, 중국 동부, 러시아 극동 지역 등에서 발견된다[4]. 한국에서는 전국적으로 분포하지만, 특히 산림이 잘 보존된 중부 이남 지역에서 개체수가 비교적 많다.
구체적인 분포 범위는 다음과 같다.
이 종은 비교적 낮은 고도에서 중고도에 이르는 산지와 구릉지의 숲속을 선호한다. 평지나 도시 지역에서는 발견되기 어렵다. 분포의 북쪽 한계는 겨울의 추위와 관련이 있을 것으로 추정되며, 남쪽 한계는 고온다습한 아열대 기후와 경쟁 관계에 있는 다른 종의 존재와 연관될 수 있다.
4.2. 서식 환경
4.2. 서식 환경
애기뿔소똥구리는 주로 낙엽 활엽수림이나 혼효림의 가장자리와 같은 개방된 숲속 환경을 선호한다. 이들은 퇴비 더미, 썩은 나무 밑동, 또는 가축의 배설물이 풍부한 초지와 목초지에서도 흔히 발견된다. 서식지의 공통적인 특징은 유기물 분해가 활발하게 일어나는 습윤한 토양 조건이다.
이 종의 서식 환경은 먹이원인 동물의 배설물의 가용성과 밀접한 관련이 있다. 특히 소, 말, 사슴 등의 초식 동물이 자주 출몰하는 지역에서 개체수가 많다. 숲속 도로변이나 등산로 주변에서도 사람이나 야생 동물의 배설물을 찾아 나타나는 경우가 빈번하다.
서식지의 미세 환경은 매우 중요하며, 이들은 직사광선을 피해 그늘지고 습도가 적당히 유지되는 지점을 선택한다. 예를 들어, 배설물 아래나 낙엽층 사이의 습한 흙 속에 터널을 파고 생활한다. 겨울을 나는 유충의 경우 동결을 피하기 위해 일정 깊이 이상의 토층이 필요하다.
주요 서식지 유형 | 환경적 특징 | 주요 먹이원(배설물) |
|---|---|---|
낙엽 활엽수림 | 그늘지고 습한 토양, 풍부한 낙엽층 | 사슴, 야생 동물 |
초지 및 목초지 | 개방된 공간, 가축 방목 | 소, 말 |
숲 가장자리/도로변 | 개방부와 숲의 경계, 접근성 좋음 | 다양한 동물 및 인간[5] |
기후 조건으로는 온대 지역에 잘 적응해 있으며, 과도하게 건조하거나 침수되는 지역은 피한다. 서식지 교란과 농약 사용, 그리고 천연 초지의 감소는 이들의 개체군에 부정적인 영향을 미치는 주요 요인이다.
5. 생활사와 행동
5. 생활사와 행동
애기뿔소똥구리는 풍뎅이과에 속하는 소똥구리류로, 낙엽과 썩은 나무를 주요 먹이원으로 삼는다. 성충은 주로 봄부터 가을까지 활동하며, 낮 동안 활발하게 움직인다. 이들은 유충 시절 축적한 영양분을 바탕으로 생존하기 때문에 성충이 된 후에는 먹이를 많이 섭취하지 않는 것으로 알려져 있다[6].
번식기는 보통 여름에 해당한다. 암컷은 썩은 나무나 두꺼운 낙엽더미 속에 알을 낳는다. 알에서 부화한 유충은 부모가 미리 준비해 둔 부식질이나 썩은 목재를 먹고 성장한다. 유충기는 비교적 길며, 완전한 번데기 단계를 거쳐 성충으로 우화한다. 이들의 생활사는 다음과 같은 표로 요약할 수 있다.
생활사 단계 | 주요 서식처/행동 | 주요 먹이 |
|---|---|---|
알 | 썩은 나무, 낙엽더미 속 | - |
유충 | 썩은 나무나 부식토 내부 | 썩은 나무, 낙엽 등 부식질 |
번데기 | 흙이나 썩은 나무로 만든 고치 내부 | - |
성충 | 숲 바닥, 나무 줄기 | 주로 섭취하지 않음(보충적으로 수액 등) |
섭식 행동과 관련하여, 애기뿔소똥구리는 이름에 '소똥구리'가 포함되어 있으나 실제로 동물의 배설물을 굴리거나 처리하는 쇠똥구리류와는 다르다. 이들의 유충과 성충 모두 주로 낙엽이나 썩은 나무와 같은 식물 유기물을 분해하는 데 기여한다. 따라서 이들은 분해자로서의 역할이 더 두드러진다.
5.1. 번식과 발육
5.1. 번식과 발육
애기뿔소똥구리의 번식은 주로 봄부터 초여름에 걸쳐 이루어진다. 성충은 짝을 찾기 위해 날아다니거나 땅 위를 활발히 움직인다. 짝짓기가 끝난 암컷은 주로 소나 말 등의 초식동물 배설물을 찾아 그 아래나 옆의 토양에 굴을 파고 알을 낳는다.
알에서 부화한 유충은 부모가 준비한 배설물 덩어리 속에서 생활하며 이를 직접 먹이로 섭취하며 성장한다. 유충은 배설물 속의 유기물을 분해하며 발육하는 전형적인 식분성 생활을 한다. 유충기는 환경 조건에 따라 차이가 있지만, 일반적으로 몇 주에서 한 달 이상 지속된다.
유충은 충분히 성장하면 배설물 덩어리 주변의 토양 속으로 이동하여 번데기 단계를 거친다. 번데기실은 토양으로 만들어진 얇은 벽으로 둘러싸여 있다. 성충으로 우화하는 시기는 종과 지역에 따라 다르며, 일부 개체는 같은 해 여름이나 가을에 나타나지만, 많은 경우 번데기 상태로 월동하여 이듬해 봄에 성충으로 나타난다.
생활사 단계는 다음과 같이 요약할 수 있다.
생활사 단계 | 주요 서식처/행동 | 기간 |
|---|---|---|
알 | 배설물 아래 토양 | 수일 |
유충 | 배설물 덩어리 내부 | 수주 ~ 한 달 이상 |
번데기 | 배설물 주변 토양 속 | 수주 |
성충 | 지표면/비행 활동 | 수주 ~ 수개월 |
5.2. 섭식 행동
5.2. 섭식 행동
애기뿔소똥구리는 주로 초식동물이나 잡식동물의 배설물을 섭식원으로 삼는 전형적인 쇠똥구리류이다. 성충은 주로 소나 말의 신선한 배설물을 찾아 이동하며, 이를 주된 먹이 및 번식 재료로 활용한다. 배설물을 발견하면 다른 개체들과 함께 모여들어 빠르게 처리한다.
이들의 섭식 행동은 배설물을 굴리는 것으로 잘 알려져 있지만, 실제로 배설물을 공 모양으로 만들어 굴리는 행동은 주로 번식을 위한 것이다. 먹이를 섭취할 때는 배설물 덩어리 안이나 아래에 머리를 파묻고 유기물을 먹는다. 섭식 과정에서 섬유소를 분해하는 데 도움을 주는 장내 공생 미생물을 보유하고 있을 것으로 추정된다.
성충과 유충 모두 배설물에 의존하는 생활사를 가지고 있어, 먹이원의 가용성은 개체군 분포와 밀도에 직접적인 영향을 미친다. 특히 목초지나 농경지와 같이 가축이 방목되는 지역에서 그 수가 많다. 이들의 섭식 행동은 분해 과정을 촉진하여 질소 순환에 기여한다.
주요 섭식원 | 행동 양상 | 생태적 기능 |
|---|---|---|
소, 말 등의 신선한 배설물 | 발견, 집단 섭식, 굴리기(번식 시) | 유기물 분해 촉진 |
배설물 내 유기물 및 미생물 | 직접 섭식 | 영양 획득 및 에너지원 확보 |
6. 생태계 내 역할
6. 생태계 내 역할
애기뿔소똥구리는 분해자로서 생태계의 물질 순환에 중요한 역할을 한다. 주된 먹이원인 동물의 배설물을 처리함으로써, 토양으로의 영양분 환원을 촉진하고 토양 구조를 개선한다. 이 과정은 질소 순환과 같은 생지화학적 순환의 일부를 이루며, 초지 생태계의 건강을 유지하는 데 기여한다. 또한 배설물을 빠르게 제거하여 파리와 같은 해충의 번식을 억제하는 간접적인 위생 효과도 있다.
이 곤충은 다른 생물과 다양한 관계를 맺는다. 성충과 유충은 청소동물로서 초식동물의 배설물을 소비하며, 이는 포유류와의 공진화 관계의 한 예로 볼 수 있다. 포식자로는 맹금류, 족제비, 두더지 등이 있으며, 기생벌과 진드기 등에 기생당하기도 한다. 애기뿔소똥구리의 굴 속 둥지는 공생곰팡이를 비롯한 다양한 미생물과 절지동물에게 미소서식지를 제공한다.
역할 유형 | 관련 생물/요소 | 상호작용 내용 |
|---|---|---|
분해 및 순환 | 토양, 초식동물 배설물 | 배설물 분해를 통한 영양분 환원 및 토양 통기성 개선 |
포식 관계 | 맹금류, 족제비, 두더지 | 애기뿔소똥구리가 포식자의 먹이가 됨 |
기생 관계 | 기생벌, 진드기 | 애기뿔소똥구리에 기생함 |
공생/공생적 관계 | 공생곰팡이, 미생물, 다른 절지동물 | 굴 속 둥지를 공유하거나 분해 과정에서 상호작용함 |
경쟁 관계 | 다른 쇠똥구리류 | 유사한 먹이자원(배설물)을 두고 경쟁할 수 있음 |
6.1. 분해자로서의 기능
6.1. 분해자로서의 기능
애기뿔소똥구리는 분해자로서 생태계의 물질 순환에 중요한 역할을 한다. 주된 먹이원인 동물의 배설물을 처리함으로써, 토양으로의 영양분 환원을 촉진하고 토양 구조를 개선한다. 이 과정은 질소 순환을 포함한 다양한 생지화학적 순환에 기여한다.
이 종은 배설물을 굴러 모아 땅속에 묻는 습성을 가진다. 이 행동은 배설물 속의 유기물과 영양분을 직접 토양 속으로 이동시켜, 표면에 방치될 경우 발생할 수 있는 영양분 유실을 줄인다. 또한, 묻힌 배설물은 토양 미생물과 다른 무척추동물에 의해 더욱 효율적으로 분해될 수 있는 환경을 제공한다.
분해 과정에서의 주요 기능 | 설명 |
|---|---|
영양분 순환 | |
토양 통기성 개선 | 땅속에 터널을 만들고 배설물을 묻는 행위가 토양의 공기 유통과 구조를 향상시킨다. |
병원체 및 파리 개체수 조절 | 배설물을 빠르게 제거함으로써, 이를 매개로 번식하는 파리 유충과 같은 해충 및 일부 병원체의 확산을 억제한다[7]. |
이러한 분해 활동은 초원과 농경지 생태계의 건강을 유지하는 데 필수적이다. 애기뿔소똥구리의 작업은 토양 비옥도를 간접적으로 높여 식물 생장을 돕고, 궁극적으로 해당 환경에 서식하는 다른 동물들에게도 긍정적인 영향을 미친다.
6.2. 다른 생물과의 관계
6.2. 다른 생물과의 관계
애기뿔소똥구리는 분해자로서의 활동을 통해 다른 많은 생물과 직접적 또는 간접적인 관계를 맺는다. 가장 대표적인 관계는 공생에 가까운 편리공생으로, 자신이 만든 똥공을 먹이 및 번식 장소로 제공함으로써 특정 기생벌이나 진드기류의 생활사를 돕는다[8]. 또한, 땅속에 묻은 똥공은 토양 동물들에게 영양분이 풍부한 미세서식처를 형성하여 지렁이나 다른 절지동물의 서식 기반을 풍부하게 만든다.
이 종은 포식자에게 중요한 먹이원이기도 하다. 주로 두더지, 고슴도치, 족제비 등의 소형 포유류와 까마귀, 꿩 등의 조류에 의해 포식당한다. 특히 새끼나 번식 활동 중인 성충은 취약하다. 또한 거미나 사마귀 같은 대형 포식성 곤충의 표적이 되기도 한다.
애기뿔소똥구리가 활동하는 가축 분뇨 더미는 다양한 곤충 집단의 공동 서식지 역할을 한다. 여기에는 다른 종류의 쇠똥구리, 파리 유충, 풍뎅이 유충 등이 함께 모여들어, 한정된 자원을 놓고 경쟁 관계가 형성된다. 애기뿔소똥구리는 상대적으로 작은 크기 때문에 대형 쇠똥구리 종과의 경쟁에서는 불리한 위치에 서는 경우가 많다.
7. 보전 현황
7. 보전 현황
애기뿔소똥구리는 현재 국제적으로 멸종 위협 등급이 평가되지 않은 상태이다. 일반적으로 널리 분포하고 개체군이 안정적인 것으로 알려져 있어, 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에 등재되지 않았다[9].
한국에서는 환경부 지정 '야생생물 보호법'에 따라 법정보호종으로 지정되어 있지 않다. 그러나 일부 지역에서는 서식지인 낙엽수림과 초원의 감소, 농약 사용, 그리고 먹이원인 소똥의 감소와 같은 간접적인 위협 요소에 노출되어 있을 수 있다. 이는 전반적인 초식동물 개체수 변화와 농업 환경 변화에 따른 결과이다.
이 종의 장기적인 보전을 위해서는 서식지 보호와 함께, 주요 먹이원인 가축의 배설물 관리 방식을 고려한 농업 정책이 중요할 수 있다. 일부 국가에서는 소똥구리류를 활용한 생태학적 복원 및 유기농업 지원 사례가 보고되고 있다.
8. 관련 문서
8. 관련 문서
[국가생물다양성센터 - 애기뿔소똥구리](https://www.nature.go.kr/kbi/insect/insectDtl.do?schM=view&id=100000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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