생태적 지위(Niche)

찰스 엘튼은 1927년 저서 《동물 생태학》에서 생태적 지위를 "생물이 군집 내에서 차지하는 위치, 특히 그 영양 관계에 초점을 맞춘 것"으로 정의했다[3]. 그의 정의는 생물이 무엇을 먹고, 누구에게 먹히는지와 같은 기능적 역할에 주목했다. 예를 들어, 초식동물의 지위는 식물을 먹는 것이고, 포식자의 지위는 다른 동물을 사냥하는 것이다. 엘튼의 접근법은 생태계 내에서 생물의 직업이나 생활 방식에 비유되며, 주로 생물적 상호작용에 기반을 두었다.

반면, 조지 에벌린 허친슨은 1957년 논문에서 보다 정량적이고 다차원적인 정의를 제시했다[4]. 그는 생태적 지위를 "생물종이 생존하고 번식할 수 있는 모든 환경 조건과 자원의 n차원 초공간"으로 개념화했다. 이 'n차원 초공간' 모델에서 각 차원은 온도, 습도, 먹이 크기, 활동 시간 등 생물의 생존에 영향을 미치는 하나의 환경 요인이나 자원 축을 나타낸다.

두 정의의 주요 차이점은 다음과 같이 요약할 수 있다.

허친슨의 정의는 기본적 지위와 실현적 지위라는 하위 개념을 도출하는 토대가 되었다. 그의 접근법은 생태적 지위를 보다 객관적으로 측정하고, 종간 경쟁의 결과를 예측하는 이론적 틀을 제공했다. 이로 인해 현대 생태학에서 생태적 지위는 허친슨의 다차원적 정의를 중심으로 논의되고 발전하게 되었다.

찰스 엘튼이 1927년에 제시한 초기 개념은 생태적 지위를 종의 생태계 내에서의 '직업' 또는 기능적 역할로 보았다. 이 정의는 주로 종이 무엇을 먹고, 무엇에게 먹히는지와 같은 영양 관계에 초점을 맞추었다. 엘튼의 접근은 생물 군집 내에서 종의 기능적 위치를 강조했지만, 보다 정량적이고 다차원적인 환경 요인을 포괄하지는 못했다.

1957년, 조지 에벌린 허친슨은 생태적 지위 개념에 수학적이고 추상적인 틀을 도입하여 혁신을 가져왔다. 그는 생태적 지위를 'n-차원의 초공간'으로 정의했다. 이 이론에서 각 차원은 종의 생존과 번식에 영향을 미치는 하나의 환경 요인이나 자원 변수를 나타낸다. 예를 들어, 온도, 습도, 먹이 크기, 활동 시간 등이 차원이 될 수 있다. 허친슨은 또한 기본적 생태적 지위와 실현적 생태적 지위를 구분하는 중요한 개념을 제안했다. 기본적 지위는 경쟁이나 포식 등 생물적 상호작용이 없는 이상적 조건에서 종이 점유할 수 있는 이론적 지위 범위이며, 실현적 지위는 실제 생태계에서 이러한 생물적 압력으로 인해 축소된 실제 점유 범위를 의미한다.

허친슨 이후 생태적 지위 개념은 더욱 정교화되었다. 1970년대와 1980년대에는 지위 분화와 자원 분할 이론이 발전하며, 유사한 종들이 어떻게 공존할 수 있는지에 대한 메커니즘을 설명하는 데 생태적 지위 개념이 핵심적으로 활용되었다. 또한, 지위 폭과 지위 중첩도와 같은 정량적 측정 지표가 개발되어 종 간의 관계를 분석하는 도구로 쓰이기 시작했다.

최근에는 기술의 발전과 함께 생태적 지위 개념의 측정과 적용 방법도 진화하고 있다. 안정 동위원소 분석을 통해 종의 영양 단계와 먹이원을 보다 정확히 추적할 수 있게 되었으며, 생태적 지위 모델링은 종 분포 데이터와 환경 변수를 결합하여 지위를 예측하고 기후 변화에 따른 잠재적 분포 변화를 연구하는 데 널리 사용된다.

기본적 생태적 지위는 한 종이 유전적, 생리적 능력에 기반하여 이론적으로 점유할 수 있는 모든 환경 조건과 자원의 범위를 의미한다. 이는 다른 종과의 경쟁이나 포식, 질병 등의 생물적 상호작용이 존재하지 않는 이상적인 조건에서의 잠재적 지위이다. 반면, 실현적 생태적 지위는 실제 생태계에서 다른 종들과의 상호작용을 통해 경쟁이나 포식 압력으로 인해 제한된, 실제로 점유하고 있는 환경 조건과 자원의 범위를 가리킨다.

일반적으로 실현적 지위는 기본적 지위보다 좁다. 예를 들어, 한 종이 이론적으로는 넓은 온도 범위와 다양한 먹이 자원을 이용할 수 있는 능력을 갖추었더라도, 실제 서식지에서는 더 효율적인 경쟁종이나 포식자의 존재로 인해 특정 온도대나 제한된 먹이만을 이용하게 될 수 있다. 이 차이는 경쟁 배제 원리를 설명하는 핵심 개념으로 작용한다. 즉, 두 종이 완전히 동일한 기본적 지위를 가질 수는 있지만, 공존하기 위해서는 실현적 지위가 분화되어야 한다.

이 두 개념의 관계는 다음과 같은 표로 요약할 수 있다.

생태학 연구에서는 종의 분포나 군집 구조를 이해할 때, 단순한 환경적 선호뿐만 아니라 다른 종과의 상호작용이 어떻게 기본적 지위를 실현적 지위로 좁히는지를 고려해야 한다. 이 구분은 외래종의 침입 위험 평가나 멸종 위기 종의 서식지 보전 전략 수립 시에도 중요한 틀을 제공한다. 침입종은 새로운 환경에서 천적이나 강한 경쟁자가 없어 자신의 기본적 지위에 가까운 넓은 실현적 지위를 확보할 수 있으므로, 생태계에 큰 영향을 미칠 수 있다.

생태적 지위는 종이 이용하는 자원의 범위와 그 종이 견딜 수 있는 환경 조건의 범위로 정의된다. 여기서 '자원'은 영양소, 물, 공간, 빛, 먹이 등 생물의 생존, 성장, 번식에 필요한 모든 것을 포함한다. '환경 조건'은 온도, 습도, pH, 염분 농도 등 생물이 서식하는 물리적·화학적 요인을 의미한다.

자원은 종종 하나의 연속적인 스펙트럼으로 존재한다. 예를 들어, 새의 부리 크기는 이용할 수 있는 씨앗의 크기 스펙트럼과 직접적으로 연결된다. 작은 부리를 가진 새는 작은 씨앗만을, 큰 부리를 가진 새는 큰 씨앗까지 처리할 수 있다. 이처럼 자원 스펙트럼 상에서 한 종이 실제로 점유하는 범위를 그 종의 지위 폭이라고 한다. 환경 조건도 마찬가지로, 어떤 종은 넓은 온도 범위(넓은 지위 폭)에서 살아남을 수 있지만, 다른 종은 매우 좁은 온도 범위(좁은 지위 폭)에만 특화되어 있을 수 있다.

종의 생태적 지위는 이러한 자원 스펙트럼과 환경 조건의 다차원적 초공간 속에서 하나의 영역으로 표현된다. 이 영역의 크기와 모양은 종의 생리적 능력, 형태적 적응, 그리고 다른 종과의 상호작용(예: 경쟁)에 의해 결정된다. 따라서 한 생태계 내에서 공존하는 종들은 각기 다른 자원 스펙트럼의 일부를 차지하거나 환경 조건의 다른 부분에 특화함으로써 지위 분화를 이루게 된다.

생태적 지위는 종이 생태계 내에서 차지하는 기능적 역할을 의미하며, 그 중 영양 단계에 따른 분류는 종이 에너지와 물질의 흐름에서 어떤 위치를 점하는지를 보여준다. 이 분류는 생태계 내 먹이 그물의 구조를 이해하는 기본 틀을 제공한다.

주요 영양 단계는 생산자, 소비자, 분해자로 구분된다. 생산자는 광합성이나 화학합성을 통해 무기물로부터 유기물을 합성하는 생물군이다. 대표적으로 식물, 조류, 일부 세균이 이에 속한다. 1차 소비자는 생산자를 직접 섭식하는 초식동물이다. 2차 소비자는 1차 소비자를 먹는 포식자이며, 3차 소비자는 2차 소비자를 포식한다. 분해자는 세균, 곰팡이 등 사체나 유기물 잔해를 분해하여 무기물로 환원시키는 역할을 담당한다.

일부 종은 단일 영양 단계에 고정되지 않고 복합적인 지위를 가진다. 예를 들어, 잡식동물은 식물과 동물 모두를 먹어 생산자와 소비자의 지위를 동시에 점할 수 있다. 기생자는 숙주의 체내나 체표에서 영양분을 얻는 특수한 소비자로 분류된다. 아래 표는 주요 영양 단계별 예시와 특징을 정리한 것이다.

이러한 분류는 종의 기능을 단순화하여 이해하게 하지만, 실제로는 한 종이 생애 주기나 계절에 따라 다른 영양 단계에 속할 수 있다는 점에서 한계가 있다. 또한, 잡식성이 강한 종이나 영양 공생 관계에 있는 종의 경우 명확한 구분이 어려울 수 있다.

생태적 지위는 종이 차지하는 공간적 범위와 활동 시간에 따라 구분될 수 있다. 공간적 지위는 종이 서식하는 물리적 공간의 수직적 및 수평적 분포를 의미한다. 예를 들어, 같은 숲에서 나무발톱은 나무 줄기를 따라 수직으로 이동하며 곤충을 사냥하고, 땅다람쥐는 지면이나 땅속에서 활동한다. 이들은 서로 다른 공간적 지위를 점유함으로써 경쟁을 완화하고 공존할 수 있다.

시간적 지위는 종의 활동이 하루 또는 일년 중 특정 시간대에 집중되는 현상을 가리킨다. 많은 동물들은 먹이 경쟁을 피하거나 포식자를 회피하기 위해 활동 시간대를 분화한다. 예를 들어, 같은 지역에 서식하는 두 종의 설치류가 있다면, 한 종은 주로 야간에 활동하고 다른 종은 주로 주간에 활동할 수 있다. 계절적 변화에 따른 활동 패턴, 예를 들어 겨울잠이나 여름잠을 자는 행동도 시간적 지위 분화의 한 형태이다.

공간적 지위와 시간적 지위는 종종 복합적으로 작용한다. 어떤 포식자는 낮에는 특정 고도에서 사냥을 하다가 밤에는 다른 고도로 이동하여 휴식할 수 있다. 이러한 복합적 패턴은 해당 종이 이용 가능한 전체 자원 스펙트럼을 더 효율적으로 활용할 수 있게 해준다. 다음 표는 공간적 및 시간적 지위 분화의 몇 가지 예를 보여준다.

이러한 분화는 군집 내에서 유사한 생태적 요구를 가진 종들 사이의 직접적인 경쟁을 줄여 생물다양성 유지에 기여한다. 따라서 생태계를 이해할 때는 단순한 종 목록보다 각 종이 차지하는 공간적, 시간적 지위의 패턴을 분석하는 것이 중요하다.

경쟁 배제 원리에 따르면, 동일한 생태적 지위를 완전히 공유하는 두 종은 안정적으로 공존할 수 없다. 한 종이 다른 종보다 약간이라도 우위를 점하면 장기적으로 경쟁에서 승리하여 상대 종을 배제하거나 국지적으로 멸절시킬 수 있다. 따라서 군집 내에서 밀접한 관계를 가지는 종들은 지위 분화를 통해 공존한다.

지위 분화는 종들이 자원을 이용하는 방식, 활동 시간, 공간적 분포 등을 달리함으로써 발생한다. 예를 들어, 갈라파고스 제도의 핀치새들은 부리의 모양과 크기가 다르며, 이에 따라 먹이(씨앗, 곤충 등)의 종류와 크기가 달라져 서로 다른 지위를 차지한다. 시간적 분화의 경우, 한 종은 주간에 활동하고 다른 종은 야간에 활동하여 동일한 공간과 자원을 시간대를 달리하여 이용할 수 있다.

지위 분화의 정도는 지위 중첩도로 측정할 수 있다. 중첩도가 높을수록 종간 경쟁이 심해질 가능성이 크며, 낮을수록 자원 분할이 잘 이루어져 공존이 안정적이다. 그러나 지나친 분화는 자원 이용 효율을 떨어뜨릴 수 있어, 종들은 경쟁 압력과 효율성 사이에서 균형을 이루는 지위를 차지하게 된다.

자원 분할은 유사한 생태적 지위를 가진 종들이 공존하기 위해 자원을 서로 다른 방식으로 이용하는 현상이다. 이는 경쟁 배제 원리에 따른 직접적인 경쟁을 피하고 군집 내 종 다양성을 유지하는 핵심 메커니즘으로 작용한다. 종들은 공간, 시간, 또는 이용하는 자원의 종류 자체를 달리함으로써 지위를 분화시킨다.

구체적인 분할 방식은 다음과 같이 분류할 수 있다.

자원 분할은 종들 간의 지위 중첩도를 감소시켜 경쟁 강도를 낮춘다. 이 과정을 통해 군집은 더 많은 종을 수용할 수 있게 되며, 이는 종다양성의 증가로 이어진다. 분할의 정도는 자원의 제한성과 경쟁자의 수에 따라 결정되며, 종종 형질 대체나 행동적適應의 결과로 나타난다.

생태적 지위의 폭과 중첩도는 종의 자원 이용 패턴과 다른 종과의 관계를 정량적으로 평가하는 핵심 지표이다. 지위 폭은 한 종이 이용하는 자원의 범위 또는 환경 조건의 범위를 의미한다. 예를 들어, 먹이의 종류가 다양하거나 넓은 온도 범위에서 생존할 수 있는 종은 지위 폭이 넓은 것으로 간주된다. 반대로 특정 자원에만 전문화된 종은 지위 폭이 좁다. 지위 폭은 종의 생태적 일반주의 또는 생태적 특화자 성향을 반영한다.

지위 중첩도는 두 개 이상의 종이 공유하는 자원 또는 환경 조건의 정도를 측정한다. 높은 중첩도는 종들이 유사한 자원을 놓고 경쟁할 가능성이 높음을 시사한다. 생태학자들은 중첩도 지수를 사용하여 이를 수치화하는데, 일반적으로 0(중첩 없음)에서 1(완전 중첩) 사이의 값을 가진다. 이 측정은 군집 내에서의 경쟁 배제 원리 가능성이나 공생 관계를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

이 두 개념은 종종 함께 분석되어 군집 구조를 해석한다. 예를 들어, 제한된 자원을 놓고 경쟁하는 종들은 지위 분화를 통해 중첩도를 줄이는 방향으로 진화할 수 있다. 이는 서로 다른 시간에 활동하거나, 서로 다른 먹이를 섭취하거나, 미세한 서식지 차이를 이용하는 등의 방식으로 나타난다. 반대로, 자원이 풍부한 환경에서는 여러 종이 높은 중첩도를 유지하며 공존할 수도 있다.

지위 폭과 중첩도의 측정에는 다양한 방법이 사용된다. 주요 방법은 다음과 같다.

이러한 정량적 접근은 생태계 관리에 직접 적용된다. 예를 들어, 침입 외래종의 지위가 토착종과 높게 중첩된다면, 이는 강한 경쟁과 토착종의 쇠퇴를 예측하는 신호가 될 수 있다.

안정 동위원소 분석은 생물이 실제로 이용하는 자원을 추적하여 생태적 지위를 정량적으로 측정하는 강력한 도구이다. 이 방법은 특히 영양 단계와 먹이원을 구분하는 데 유용하다. 생물체 조직에 포함된 탄소(C), 질소(N), 황(S) 등의 안정 동위원소 비율은 그 생물이 섭취한 먹이의 특성을 반영한다[8]. 따라서 군집 내 공존하는 종들의 조직 샘플을 분석하면, 그들이 실제로 점유하고 있는 실현적 지위의 차이, 즉 자원 분할의 패턴을 직접적으로 확인할 수 있다.

이 분석법의 주요 장점은 시간에 따른 평균적인 먹이 이용을 반영한다는 점이다. 단순한 위 내용물 분석과 달리, 조직의 동위원소 신호는 수일에서 수년에 걸친 먹이 섭취 역사를 통합하여 보여준다. 이를 통해 연구자들은 지위 폭을 계산하거나 종 간의 지위 중첩도를 측정할 수 있다. 예를 들어, 같은 서식지에 사는 두 종의 포식자가 서로 다른 먹이를 주로 섭취한다면, 그들의 동위원소 서명은 명확히 구분되며, 이는 지위 분화가 발생하고 있음을 시사한다.

안정 동위원소 분석은 전통적인 관찰 방법으로는 파악하기 어려운 미세한 생태적 지위 차이를 밝혀내는 데 기여했다. 수생 생태계에서 다양한 어종의 먹이 그물 내 위치를 규명하거나, 육상 생태계에서 초식동물이 어떤 식물 종류를 선택하는지 이해하는 데 널리 적용된다. 이 기술은 생물의 기능적 역할과 실제 자원 이용을 연결함으로써, 생태적 지위 개념에 경험적이고 정량적인 토대를 제공한다.

생태적 지위 개념은 보전 생물학에서 멸종 위기 종의 보호와 훼손된 서식지의 복원을 위한 핵심적인 틀을 제공한다. 종의 생존에 필요한 모든 환경 요인과 자원의 총체를 의미하는 생태적 지위를 정확히 이해하면, 단순히 개체 수를 늘리는 것을 넘어 종이 장기적으로 생존할 수 있는 조건을 조성하는 데 초점을 맞출 수 있다. 예를 들어, 특정 조류를 보호하기 위해 둥지용 나무만 제공하는 것으로는 부족하며, 그 종이 이용하는 먹이 자원의 계절적 가용성, 포식자와의 관계, 번식에 필요한 미기후 조건 등 종합적인 지위 요구를 충족시켜야 한다.

서식지 복원 사업에서 생태적 지위 개념은 복원 목표를 설정하고 성공을 평가하는 데 중요한 기준이 된다. 훼손된 생태계를 원래 상태로 되돌리는 것은 종종 불가능하거나 비현실적이기 때문에, 대신 목표 종군이 기능할 수 있는 생태적 지위 공간을 재구성하는 것이 실질적인 접근법이 된다. 이를 위해 복원 지역의 환경 조건과 자원 스펙트럼을 분석하고, 목표 종의 기본적 지위와 실현적 지위를 고려하여 적절한 식생 구조, 수문 체계, 먹이망을 설계한다. 성공적인 복원은 단일 종의 재도입이 아니라, 상호의존적인 종들 간의 관계망과 지위 구조가 회복되었을 때 이루어진다.

생태적 지위 기반 접근법은 보전 우선순위 결정과 보호구역 설계에도 적용된다. 다음과 같은 구체적인 활용 사례가 있다.

이러한 접근은 생물다양성 보전을 단순한 종 목록의 보존이 아니라, 생태계 기능과 과정을 유지하는 종들 간의 복잡한 관계를 보존하는 것으로 확장시킨다. 결과적으로, 생태적 지위 이해는 더 회복력 있고 지속 가능한 보전 전략의 수립을 가능하게 한다.

외래종이 새로운 환경에 정착할 때, 종종 기존 종과 유사한 생태적 지위를 점유하며 경쟁을 일으킨다. 이 과정에서 경쟁 배제 원리에 따라 생태적 지위가 좁은 토착종이 밀려나거나 지역적으로 절멸할 수 있다. 예를 들어, 북미의 회색다람쥐는 유입된 붉은다람쥐와의 경쟁에서 밀려나 개체수가 급감하였다. 따라서 외래종 관리 정책은 단순한 제거가 아니라, 해당 종이 점유하는 지위와 생태계 내 상호작용을 정확히 평가하는 데 기초해야 한다.

생태계 영향 평가는 외래종이 기존 군집의 지위 구조에 어떤 변화를 가져오는지 분석하는 과정이다. 평가는 주로 지위 중첩도와 지위 폭의 변화를 측정하여 이루어진다. 높은 지위 중첩은 강한 경쟁을 의미하며, 외래종이 광범위한 지위 폭을 가질 경우 다양한 토착종을 위협할 가능성이 크다. 이러한 평가는 안정 동위원소 분석과 같은 방법을 통해 외래종과 토착종의 영양 단계 및 먹이원을 비교함으로써 정량화된다.

외래종 관리의 효과를 높이기 위해서는 표적 종이 활용하는 자원과 환경 조건에 대한 이해가 선행되어야 한다. 일부 프로그램은 외래종이 차지한 생태적 지위를 의도적으로 다른 종으로 대체하거나, 서식지 수정을 통해 해당 지위를 무효화하는 전략을 사용한다. 성공적인 관리의 핵심은 생태계의 지위 네트워크를 복원하여, 외래종 제거 후 발생할 수 있는 생태적 공백을 자연적으로 메꿀 수 있도록 하는 데 있다.

중립 이론은 생태적 지위 개념에 대한 중요한 대안적 관점을 제시한다. 이 이론은 2001년 스티븐 허벨에 의해 제안되었으며, 군집 내에서 종의 상대적 풍부도와 다양성은 종 간의 생태적 차이(즉, 지위 차이)보다는 확률적 과정(출생, 사망, 이주, 종분화)과 시간에 의해 주로 결정된다고 주장한다[10]. 이는 전통적인 지위 이론이 강조하는 경쟁적 상호작용과 적응의 중요성을 상대적으로 약화시킨다.

두 관점의 주요 차이는 생물 다양성을 설명하는 메커니즘에 있다. 지위 기반 관점은 군집이 서로 다른 자원과 환경을 이용하는 종들로 구성되어 경쟁이 감소하고 공존이 가능해진다고 본다. 반면, 중립 이론은 동일한 지위를 공유하는 생태학적으로 동등한 종들도 공존할 수 있으며, 그 다양성은 중립적 과정의 결과로 나타날 수 있다고 본다. 예를 들어, 열대 우림의 수많은 교목 종들은 중립 이론에 따르면 생태적으로 거의 구별되지 않을 수 있다.

현대 생태학에서는 두 이론이 상호 배타적이지 않으며, 서로 보완적인 관계로 이해되는 경향이 있다. 실제 군집은 중립적 과정과 지위 기반 과정이 다양한 비율로 혼합되어 형성된다. 연구자들은 특정 군집에서 어느 과정이 지배적인지를 규명하기 위해 노력하며, 이를 위해 다음과 같은 방법론적 접근을 사용한다.

이 논쟁은 생태학의 근본적인 질문, 즉 '왜 이렇게 많은 종이 공존하는가'에 대한 탐구를 심화시켰다. 최근의 연구들은 중립 이론이 지위 이론을 대체하기보다는, 생태학적 복잡성을 이해하기 위한 유용한 귀납적 도구로서의 가치를 인정하고 있다.

생태적 지위 개념은 생태학의 핵심 도구로 널리 사용되지만, 그 실용성과 적용 가능성에 대해서는 지속적인 논의가 이루어지고 있다. 주요 논점 중 하나는 개념의 다소 추상적인 성격에서 비롯된다. 생태적 지위를 구성하는 다차원적 니치 공간을 현장에서 정확하게 측정하고 정량화하는 것은 기술적, 방법론적으로 어려운 과제이다. 특히 복잡한 자연 생태계에서는 무수히 많은 생물적, 비생물적 요인이 상호작용하므로, 모든 관련 변수를 포괄하는 완전한 지위 정의는 현실적으로 불가능에 가깝다.

또 다른 비판은 이 개념이 종의 기능과 서식지 요구를 지나치게 정적이고 고정된 것으로 간주할 위험성이 있다는 점이다. 실제로 종은 진화와 가소성을 통해 시간에 따라 변화하며, 군집 내 다른 종과의 상호작용은 그 실현적 지위를 지속적으로 수정한다. 따라서 특정 시점에서 측정된 지위가 미래의 분포나 생존을 항상 정확히 예측하지는 못한다. 이는 기후 변화나 서식지 단편화와 같은 급격한 환경 변화 하에서 종의 반응을 예측하려 할 때 특히 중요한 한계로 지적된다.

그럼에도 불구하고, 생태적 지위 개념은 보전 계획과 생태계 관리에 있어 불가결한 프레임워크를 제공한다. 보전 생물학에서는 위협받는 종의 핵심 서식지 요구사항을 이해하고, 복원 생태학에서는 적절한 종을 선정하여 도입하는 데 이 개념이 활용된다. 또한 외래종의 침입 위험을 평가하고 그 생태계 영향을 예측하는 데에도 유용한 틀을 마련해 준다. 결국 이 개념의 실용성은 이를 완벽한 예측 도구가 아니라, 생태적 상호작용과 군집 구조를 이해하고 설명하기 위한 유용한 휴리스틱으로 활용하는 데 있다고 볼 수 있다.