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산누에나방은 나비목 산누에나방과에 속하는 나방의 한 종이다. 학명은 *Dendrolimus spectabilis*[1]이다. 이 나방의 유충은 주로 소나무, 잣나무 등 침엽수의 잎을 먹이로 삼아 큰 피해를 입히는 대표적인 산림 해충으로 알려져 있다.
한국, 일본, 중국 등 동아시아 지역에 널리 분포하며, 특히 소나무 숲이 많은 지역에서 주기적으로 대발생하여 심각한 경제적 손실과 생태계 교란을 일으킨다. 성충은 회갈색을 띠며 날개에 특징적인 무늬를 가지고 있고, 유충은 몸에 긴 털을 가지고 있어 다른 유충과 구별된다.
이 종은 불완전 변태를 하는 곤충으로, 알, 유충, 번데기, 성충의 단계를 거치는 생활사를 가진다. 대발생 주기는 지역과 기후 조건에 따라 다르지만, 보통 4-10년 주기로 발생하는 것으로 보고된다[2]. 산누에나방의 발생과 확산을 모니터링하고 방제하는 것은 산림 관리의 중요한 과제 중 하나이다.
산누에나방은 나비목 누에나방상과에 속하는 곤충이다. 학명은 *Dendrolimus spectabilis*[3]이다. 속명 *Dendrolimus*는 '나무의 굶주린 자'라는 의미를 지니며, 이는 이 나방의 유충이 나뭇잎을 집중적으로 가해하는 습성을 반영한다.
한국에서는 소나무, 잣나무 등 솔방울류를 가해하는 주요 해충이라는 점에서 '솔잣혹벌레'나 '솔나방' 등으로도 불리지만, 정확한 국명은 산누에나방이다. 일본에서는 *Matsumomushi* (松毛蟲)로 불린다.
분류학적으로 이 종은 다음과 같은 체계에 위치한다.
계 | 동물계 (Animalia) |
|---|---|
문 | 절지동물문 (Arthropoda) |
강 | 곤충강 (Insecta) |
목 | 나비목 (Lepidoptera) |
상과 | 누에나방상과 (Lasiocampoidea) |
과 | 누에나방과 (Lasiocampidae) |
속 | *Dendrolimus* 속 |
종 | *Dendrolimus spectabilis* |
*Dendrolimus* 속에는 전 세계적으로 여러 종이 분포하며, 산누에나방은 동아시아 지역에 특화된 종이다. 과거에는 근연종들과 혼동되기도 했으나, 형태적 차이와 유전자 분석을 통해 명확히 구분되었다.
산누에나방 성충은 날개를 편 길이가 약 25-35mm 정도이며, 암컷이 수컷보다 다소 크다. 날개는 일반적으로 흰색 바탕에 검은색 또는 짙은 갈색의 불규칙한 무늬가 산재한다. 이 무늬의 양상은 개체에 따라 차이가 크다. 더듬이는 암컷이 실모양인 반면, 수컷은 빗살모양이다. 성충의 구기(口器)는 퇴화되어 먹이를 섭취하지 못한다.
유충은 부채벌레나방과의 특징을 잘 보여주는데, 몸집이 통통하며 털이 많다. 체색은 주로 검은색 또는 짙은 회색 바탕에 붉은색과 흰색의 반점이 섞여 있다. 등면을 따라 노란색 또는 흰색의 줄무늬가 길게 나 있으며, 몸 옆구리에는 푸른색 반점이 종종 나타난다. 유충의 털은 자극성 물질을 포함할 수 있어 피부 접촉 시 알레르기 반응을 일으킬 수 있다.
난은 초록색을 띠며, 주로 암컷 성충이 소나무류의 바늘잎에 무리를 지어 산란한다. 난 덩어리는 나뭇잎을 완전히 덮을 정도로 밀집되어 발견되기도 한다. 번데기는 검은 갈색의 고치 속에서 형성되며, 고치는 유충이 분비하는 실과 털로 이루어져 있다.
생애 단계 | 주요 형태적 특징 |
|---|---|
성충 | 흰색 날개에 검은색 무늬, 암컷 실모양 더듬이, 수컷 빗살모양 더듬이, 퇴화된 구기 |
유충 | 통통한 체형, 검은색/회색 바탕에 붉은·흰 반점, 등면의 노란 줄무늬, 다량의 털 |
난 | 초록색, 소나무 바늘잎에 밀집 산란 |
번데기 | 검은 갈색, 실과 털로 이루어진 고치 속에 있음 |
성충은 날개를 편 길이가 약 35-40mm에 이르는 중형 크기의 나방이다. 날개는 전체적으로 흰색 바탕에 검은색 또는 짙은 갈색의 무늬를 가지고 있다. 앞날개의 무늬는 개체에 따라 변이가 있으나, 일반적으로 날개 앞가장자리를 따라 일련의 검은 점무늬가 배열되고, 날개 중앙에는 두 개의 뚜렷한 검은색 가로띠가 있다. 뒷날개는 흰색 바탕에 바깥쪽 가장자리를 따라 검은 점무늬가 흩어져 있다.
몸체는 흰색 털로 덮여 있으며, 더듬이는 수컷의 경우 빗살 모양으로 발달하여 암컷의 실 모양 더듬이와 구별된다. 성충은 주로 야간에 활동하며, 빛에 강한 주광성을 보인다. 수명은 짧아 짝짓기와 산란을 마친 후 약 1주일 이내에 죽는다.
산누에나방 유충은 애벌레 또는 누에라고 불리는 단계로, 이 시기는 주로 잎을 갉아먹으며 성장하는 시기이다. 유충은 부화 후 5령(또는 6령)에 이르기까지 여러 차례 탈피를 거치며 크기와 색상이 변화한다.
초기 유충(1~2령)은 몸길이가 약 2~5mm 정도로 작고, 몸 색깔은 옅은 녹색 또는 황록색을 띤다. 성장하면서 3령 이후부터는 몸길이가 40~70mm에 달하며, 특징적인 청록색 또는 짙은 녹색 바탕에 검은색과 푸른색의 반점이 선명하게 나타난다. 몸 전체에 길고 흰 털이 빽빽이 나 있으며, 특히 몸통 옆구리를 따라 노란색 또는 주황색의 띠 모양 무늬가 있다.
유충의 형태는 다음과 같은 특징을 보인다.
특징 | 설명 |
|---|---|
털 | 전신에 흰색의 긴 감각모가 빽빽이 나 있어 독성을 의심케 하지만, 실제로는 사람에게 심각한 피해를 주지는 않는다[4]. |
머리 | 검은색 또는 갈색을 띠며, 강한 큰턱을 가지고 있어 식물 조직을 쉽게 갉아먹을 수 있다. |
복각 | 배 부분에 있는 복각은 비교적 발달하지 않아 이동 속도는 느린 편이다. |
이 유충 단계는 약 30~45일간 지속되며, 이 기간 동안 유충은 엄청난 양의 엽록소를 포함한 잎을 섭취하여 빠르게 성장한다. 최종령 유충에 이르면 먹이 활동이 가장 활발해지며, 이 시기에 낙엽송, 잣나무, 소나무 등 침엽수의 잎에 가장 큰 피해를 입힌다.
산누에나방의 알은 일반적으로 타원형에 가까운 형태를 띠며, 암컷 성충이 숙주 식물의 잎 뒷면이나 가지에 무리를 지어 산란한다. 알의 색상은 초기에는 담황색이나 녹황색을 띠지만, 시간이 지나면서 점차 갈색이나 암회색으로 변한다. 알의 크기는 매우 작아 직경이 약 1mm 정도이다.
알은 약 1~2주 정도의 기간을 거쳐 부화한다. 부화 시기는 주변 온도에 크게 영향을 받으며, 봄철 기온이 높을수록 부화가 빨라진다. 부화한 직후의 유충은 1령으로, 몸집이 매우 작고 밝은 색을 띤다.
번데기 단계는 용화라고도 불린다. 성장을 마친 5령 또는 6령 유충은 땅속으로 내려가거나 낙엽 사이, 나무껍질 틈 등에서 고치를 짓고 그 안에서 번데기가 된다. 고치는 유충이 분비하는 실과 주변의 토양 입자, 낙엽 조각 등이 섞여 만들어지며, 방어 구조 역할을 한다.
번데기 상태에서 성충으로의 변태가 이루어지며, 이 기간은 보통 2주에서 한 달 가량 지속된다. 번데기의 색은 처음에는 담황색이지만, 성충이 탈출할 시기가 가까워지면 점차 어두워지며 내부 성충의 날개 무늬가 비치기도 한다. 성충은 고치의 한쪽 끝을 뚫고 나와 외부로 나타난다.
산누에나방은 한반도 전역과 일본, 중국 동북부, 러시아 극동 지역 등 동아시아의 온대 및 아열대 산림에 널리 분포한다. 주로 참나무속 수종이 우점하는 낙엽활엽수림이나 혼효림에서 서식하며, 특히 참나무류의 생장이 왕성한 지역에서 개체군이 크게 증가하는 경향을 보인다.
이 나방은 일반적으로 연 1회 발생하는 일화성 생활사를 가지나, 기후 조건에 따라 부분적으로 2화성이 나타나기도 한다. 성충은 주로 6월 하순부터 8월 사이에 우화한다. 암컷 성충은 참나무 잎 뒷면에 수십 개에서 수백 개에 이르는 알 덩어리를 산란하며, 알은 약 1~2주 후에 부화한다. 부화한 유충은 군집 생활을 하다가 점차 흩어져 나무 전체로 퍼지며, 5령까지 성장하는 과정에서 엄청난 양의 잎을 섭식한다. 가을이 되면 완전히 자란 유충은 낙엽 사이나 나무껍질 틈, 지표면의 돌 밑 등에서 고치를 짓고 번데기로 월동한다.
개체군 변동이 매우 심한 것이 특징으로, 평상시에는 저밀도로 분포하다가 5~10년 주기로 대발생을 일으킨다. 대발생 시기에는 숲 전체의 잎이 완전히 고사할 정도로 집중적인 가해를 일으키며, 이는 나무의 생장 저하와 고사로 이어져 산림 생태계에 큰 영향을 미친다. 대발생은 기상 조건, 천적의 개체수 변동, 숙주 식물의 상태 등 복합적인 요인에 의해 조절되는 것으로 알려져 있다[5].
산누에나방은 주로 온대 및 아한대 기후 지역의 침엽수림에 서식한다. 특히 유럽 전역, 러시아의 시베리아 지역, 한국, 일본 북부, 중국 북동부 등지에 널리 분포한다[6]. 이 나방은 해발고도가 낮은 평지부터 고산 지대의 숲까지 다양한 환경에 적응해 살아간다.
이 종의 분포는 주 숙주 식물인 소나무속과 전나무속, 가문비나무속 등의 침엽수 분포와 밀접하게 연관되어 있다. 주요 서식지는 다음과 같다.
주요 대륙/지역 | 대표적 서식 국가/지역 | 주요 숙주 수종 예시 |
|---|---|---|
유럽 | 독일, 폴란드, 프랑스, 핀란드, 러시아 유럽부 | |
동아시아 | 한국, 일본(홋카이도, 혼슈 북부), 중국(헤이룽장성) | |
시베리아 | 러시아(크라스노야르스크 지방 등) |
산누에나방의 개체군 분포는 기후 조건에 따라 크게 변동한다. 대발생 시기에는 서식 범위가 급격히 확장되어 평소에는 드물던 지역까지 침범하는 경우가 있다. 반대로 개체수가 감소하는 시기에는 분포 범위가 핵심 서식지로 축소되는 경향을 보인다. 이들의 생활사는 숙주 나무의 생장 시기와 맞물려 진행되며, 서식지 내에서도 나무의 밀도와 건강 상태가 개체군 밀도에 큰 영향을 미친다.
산누에나방은 완전변태를 하는 곤충으로, 알, 유충, 번데기, 성충의 네 단계를 거치는 전형적인 생활사를 가진다. 이 나방은 1년에 한 세대를 거치는 1화성 곤충이다[7].
각 단계의 주요 특징과 시기는 다음과 같다.
생활사 단계 | 발생 시기 (한국 기준) | 주요 특징 및 활동 |
|---|---|---|
알 | 7월 중순~8월 (월동) | 암컷 성충이 나무 줄기에 100~300개 정도의 알을 덩어리로 낳는다. 알 덩어리는 암컷의 복부 털로 덮여 보호받으며, 이 상태로 겨울을 난다. |
유충 | 이듬해 4월~6월 | 봄에 알에서 부화한 유충은 집단으로 생활하다가 점차 흩어져 잎을 갉아먹으며 성장한다. 5령까지 탈피를 거치며, 가장 큰 피해를 주는 시기이다. |
번데기 | 6월~7월 | 충분히 자란 유충은 나뭇가지나 줄기, 잎 뒷면 등에서 고치를 짓고 그 안에서 번데기가 된다. 번데기 기간은 약 2주 정도이다. |
성충 | 7월~8월 | 번데기에서 우화한 성충은 주로 야간에 활동하며 짝짓기를 한다. 암컷은 수컷에 비해 체구가 크고 비행 능력이 떨어진다. 짝짓기 후 암컷은 알을 낳고 죽는다. |
성충의 수명은 약 1주일 정도로 매우 짧다. 이들의 생활사는 기온의 영향을 크게 받는데, 봄철 기온이 평년보다 높으면 유충의 부화와 발육이 빨라져 피해 시기가 앞당겨질 수 있다. 반대로 봄철 저온은 발육을 지연시킨다.
산누에나방 유충은 주로 참나무속 식물의 잎을 먹이로 삼는다. 특히 신갈나무, 갈참나무, 떡갈나무, 상수리나무 등이 주요 숙주 식물이다. 이외에도 밤나무, 자작나무, 사과나무 등 다양한 활엽수의 잎을 가해할 수 있다.
유충은 매우 식욕이 왕성하여 대발생 시 숙주 나무의 잎을 모조리 먹어치워 황화 현상을 일으킨다. 이는 나무의 광합성 능력을 크게 떨어뜨려 생장을 저해하고, 반복된 피해로 나무가 고사되기도 한다. 유충의 먹이 활동은 주로 야간에 활발하게 이루어진다.
주요 숙주 식물 | 속(屬) | 비고 |
|---|---|---|
신갈나무, 갈참나무, 떡갈나무, 상수리나무 | 참나무속 (*Quercus*) | 가장 선호하는 주요 기주 |
밤나무 | 밤나무속 (*Castanea*) | 참나무속과 가까운 관계[8] |
자작나무 | 자작나무속 (*Betula*) | 일부 지역에서 피해 보고 |
사과나무, 배나무 | 사과나무속 (*Malus*), 배나무속 (*Pyrus*) | 과수원에서 간혹 피해 발생 |
성충은 입틀이 퇴화되어 아무것도 먹지 않으며, 유충기에 축적한 영분만으로 짧은 성충기의 생존과 번식을 소화한다. 따라서 산림에 직접적인 피해를 주는 것은 전적으로 유충 단계이다. 숙주 식물의 선호도는 지역과 개체군에 따라 다소 차이를 보일 수 있다.
산누에나방은 침엽수에 대한 광범위한 피해를 일으켜 산림 해충으로서 큰 경제적 중요성을 지닌다. 특히 유럽과 아시아 북부 지역에서 주기적으로 대발생하여 대규모의 산림 피해를 초래한다. 유충이 침엽수의 잎, 즉 엽침을 갉아먹어 나무를 약화시키고, 심각한 경우 고사에 이르게 한다. 이로 인해 목재 생산량이 감소하고, 산림의 생태계 기능과 경관 가치가 훼손된다. 대발생 시기에는 수백만 헥타르에 달하는 산림이 영향을 받기도 한다[9].
방제 방법은 크게 생물학적 방제와 화학적 방제로 나눌 수 있다. 생물학적 방제는 천적을 활용하는 방법으로, 산누에나방의 주요 천적인 기생벌과 기생파리를 인위적으로 증식·방사하거나, 병원성 바이러스나 세균을 이용한다. 특히 Bacillus thuringiensis (Bt)라는 세균은 유충에게 선택적 독성을 나타내는 생물 농약으로 널리 사용된다. 화학적 방제는 살충제를 항공기로 살포하는 방법이지만, 비용이 크고 다른 생물에게 미치는 영향 때문에 제한적으로 사용된다. 최근에는 페로몬 트랩을 이용한 발생 예찰과 모니터링을 통해 방제 시기를 예측하고, 피해 확산을 조기에 차단하는 통합적 관리 전략이 강조된다.
방제 방법 유형 | 주요 수단 | 장점 | 단점 |
|---|---|---|---|
생물학적 방제 | 기생벌, 기생파리, Bt 세균, 바이러스 | 환경 친화적, 특정 해충에 선택적 | 효과가 나타나기까지 시간 소요, 환경 조건에 영향 받음 |
화학적 방제 | 합성 살충제 항공살포 | 빠른 효과, 대면적 처리 가능 | 비용 고가, 천적 포함 비표적 생물 피해, 환경 오염 가능성 |
물리·생태적 방제 | 페로몬 트랩, 유인나무 벌채, 조기 예찰 | 예방적, 모니터링에 유용 | 직접적인 구제력은 낮음, 다른 관리법과 병행 필요 |
산누에나방은 특히 침엽수에 집중적으로 피해를 주는 대표적인 산림 해충이다. 주로 소나무, 잣나무, 전나무 등을 가해하며, 대발생 시 나무 전체의 잎을 모조리 먹어치워 황폐화를 초래한다.
유충이 잎을 갉아먹는 직접적인 피해로 나무는 광합성 능력을 상실한다. 이는 나무의 생장을 저해하고, 연속적으로 피해를 입으면 고사에 이르게 한다. 특히 대규모로 발생할 경우 광범위한 산림이 황폐해지는 생태적 재앙으로 이어질 수 있다. 약화된 나무는 재선충과 같은 2차 병해충에 대한 저항력도 떨어지게 된다[10].
이로 인해 산림의 경제적 가치가 하락하고, 토사 붕괴나 수원 함양 기능 저하 같은 간접적 피해도 발생한다. 관광 자원으로서의 경관 훼손은 지역 경제에 부정적 영향을 미친다. 역사적으로 한국을 비롯한 동아시아 지역에서 주기적인 대발생이 기록되어 왔으며, 기후 변화로 인한 분포 확대와 발생 주기 변화가 새로운 우려로 대두되고 있다.
산누에나방의 방제는 물리적, 생물학적, 화학적 방법을 종합적으로 활용하는 통합 해충 관리 접근법을 적용한다. 물리적 방제로는 유충이 내려와 번데기가 되는 여름철에 나무 기둥에 설치한 고리트랩을 점검하여 유충과 번데기를 수거해 파쇄하거나 소각하는 방법이 일반적이다. 또한, 가을철에 성충 암컷이 나무 기둥을 타고 올라가 산란하는 습성을 이용해 포식트랩을 설치하거나, 나무 기둥에 접착성 트랩밴드를 둘러 성충의 이동을 차단하는 방법도 효과적이다.
생물학적 방제는 천적을 활용하는 방법이다. 산누에나방의 주요 천적으로는 산누에고치벌과 같은 기생벌과 무당벌레, 거미 등이 알려져 있다. 특히 산누에고치벌은 산누에나방의 번데기에 기생하여 개체 수를 조절하는 데 중요한 역할을 한다[11]. 최근에는 바실러스 투린기엔시스(Bt)와 같은 병원성 미생물을 이용한 미생물 농약의 사용도 증가하고 있다.
화학적 방제는 피해가 급격히 확산될 경우 최후의 수단으로 고려된다. 유충이 활동하는 시기에 합성 피레스로이드 계열이나 벤조일유도체 계열의 접촉독성 약제를 수관부에 살포한다. 그러나 화학 약제는 천적을 포함한 다른 곤충에 대한 피해와 환경 오염의 우려가 있으므로 신중하게 사용해야 한다. 방제 시기는 유충의 발생 시기를 정확히 예측하기 위해 유아등을 이용한 성충 발생 모니터링이 선행된다.
산누에나방의 확산과 피해를 효과적으로 관리하기 위해 다양한 연구와 모니터링 기법이 개발되고 적용된다. 주요 연구 분야는 생태학적 특성 파악, 페로몬을 이용한 유인 및 교란 기술, 천적을 활용한 생물학적 방제, 그리고 항공 사진 및 원격 탐사 기술을 통한 대규모 피해 감시 등이다. 특히 위성 영상과 드론을 활용한 조사는 광범위한 산림 지역에서 발생 초기 단계의 피해를 신속히 탐지하는 데 기여한다.
모니터링 체계는 크게 성충 유시기 모니터링과 유충 피해 조사로 나뉜다. 성충 모니터링에는 주로 페로몬 트랩이 사용되어 우화 시기와 개체수 변동을 추적한다. 유충 피해 조사는 현장에서 나뭇잎의 식엽 정도를 육안으로 평가하거나, 항공·위성 영상상에서 수관의 변색 또는 고사 정도를 분석하는 방식으로 진행된다. 이러한 데이터는 연도별, 지역별 발생 양상을 예측하는 모델의 기초 자료로 활용된다.
모니터링 유형 | 주요 방법 | 목적 |
|---|---|---|
성충 모니터링 | 페로몬 트랩 설치 | 우화 시기 및 개체군 밀도 추적 |
유충 피해 조사 | 피해 규모 및 확산 범위 파악 | |
난 및 유충 밀도 조사 | 표본 가지 채집 및 조사 | 차세대 발생 예보 |
국제적으로도 산누에나방의 장거리 이동 패턴, 기후 변화와의 상관관계, 새로운 방제 기술의 효율성 평가에 대한 공동 연구가 활발하다. 이러한 지속적인 연구와 체계적인 모니터링은 피해를 최소화하고 적절한 방제 시기를 결정하는 데 필수적이다.
[국가농작물병해충관리시스템 - 산누에나방](https://ncpms.rda.go.kr/npms/InsectInfoDetail.np?searchCate=INSECT&searchKey=INSECT_CD&searchVal=100000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000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