브라키오사우루스

브라키오사우루스는 가장 거대한 육상 동물 중 하나로, 성체의 몸길이는 약 23미터에서 30미터에 달했으며, 체중은 28톤에서 58톤으로 추정된다[6]. 이 공룡의 가장 두드러진 특징은 매우 긴 목과 짧은 꼬리, 그리고 앞다리가 뒷다리보다 현저히 길다는 점이다. 이러한 체형은 다른 많은 용각류 공룡들과 구별되는 독특한 실루엣을 만들어냈다.

골격 구조는 거대한 체중을 지탱하기 위해 적응된 형태를 보인다. 척추뼈는 중공 구조보다는 상대적으로 단단하고 무거웠으며, 특히 목과 등 쪽의 척추뼈에는 길고 강력한 신경가시가 발달해 있었다. 이 신경가시는 강력한 인대와 근육이 부착되는 지점을 제공하여 긴 목과 머리를 지지하는 데 중요한 역할을 했다. 사지뼈는 기둥처럼 두껍고 강건하게 만들어져 있었으며, 특히 상완골(윗팔뼈)은 길이가 2미터에 달할 정도로 매우 거대했다.

이러한 골격 구조는 브라키오사우루스가 네 발로 서서 높은 나무의 잎을 먹는 생활 방식에 최적화되어 있었다. 앞다리의 길이는 어깨 높이를 크게 높여 목이 닿는 수직 범위를 확장했고, 강력한 사지와 척추는 이 거대한 체구를 안정적으로 유지할 수 있게 했다.

브라키오사우루스의 목은 매우 길고, 13~14개의 경추로 구성되어 있다[7]. 각 경추는 길고 낮은 신경극을 가지며, 경추의 복측에는 깊은 함몰부가 발달해 가벼우면서도 강한 구조를 이루었다. 이 구조는 긴 목을 지탱하는 데 효율적이었다. 목은 일반적으로 수평에 가깝게 들고 다녔을 것으로 추정되지만, 일시적으로는 높은 나무의 잎을 따기 위해 수직으로 들어 올릴 수 있었을 가능성도 있다.

꼬리는 상대적으로 짧고, 약 45~50개의 미추로 이루어져 있다. 다른 많은 용각류와 달리 채찍꼬리 형태가 아니었으며, 비교적 가늘고 유연한 형태였다. 꼬리의 주요 기능은 균형을 유지하는 것이었을 것으로 보인다. 긴 목과 짧은 꼬리는 전형적인 브라키오사우루스과 공룡의 특징으로, 이는 몸통의 무게 중심을 앞다리 쪽으로 이동시키는 데 기여했다.

목과 꼬리의 길이 비율은 다음과 같은 표로 요약할 수 있다.

이러한 독특한 비율은 브라키오사우루스가 다른 용각류와 차별화되는 체형을 갖게 했다. 긴 목은 높은 위치의 식물 자원에 접근할 수 있는 넓은 섭식 범위를 제공했으며, 짧은 꼬리는 거대한 앞다리와 함께 특이한 체형을 안정적으로 유지하는 데 역할을 했다.

브라키오사우루스의 두개골은 다른 많은 용각류와 마찬가지로 전체 골격에 비해 상대적으로 작고 가벼운 구조를 가졌다. 두개골은 길쭉한 형태보다는 더 높고 짧은 형태에 가까웠으며, 콧구멍은 눈 위쪽에 위치한 커다란 돌출부에 자리 잡고 있었다[8]. 이 독특한 비공 구조는 오랫동안 코가 머리 꼭대기에 있어 코를 물 위로 내놓고 호흡할 수 있게 했다는 가설의 근거가 되었으나, 현재는 그 기능이 확실하지 않다.

이빨은 브라키오사우루스과의 전형적인 특징을 보여주며, 용각류 중에서도 용각하목에 속하는 그룹의 특징을 지녔다. 이빨은 숟가락 모양 또는 쐐기 모양으로, 앞뒤로 넓적하고 끝이 뭉툭했다. 이러한 이빨 형태는 질긴 속씨식물의 잎이나 줄기를 베어내는 데 적합했을 것으로 보인다. 아래턱의 이빨은 위턱의 이빨보다 더 크고 튼튼한 경향이 있었다.

이빨은 턱의 앞부분에 집중되어 배열되었으며, 씹거나 으깨는 기능보다는 식물을 뜯어내거나 자르는 데 주로 사용되었을 것이다. 완전한 두개골 화석은 매우 드물게 발견되지만, 부분적인 뼈와 이빨 화석을 바탕으로 한 연구를 통해 이러한 형태적 특징이 재구성되었다.

브라키오사우루스는 용각류 공룡의 전형적인 초식동물이었다. 주된 먹이는 속씨식물이 등장하기 이전 중생대에 번성했던 양치식물, 소철류, 은행나무와 같은 겉씨식물의 잎과 가지였다. 이빨의 형태와 목의 구조로 미루어 볼 때, 높은 나무의 수관(樹冠) 부분을 먹이원으로 삼았을 가능성이 크다.

섭식 방법은 주로 긴 목을 이용해 높은 위치의 식물을 먹는 방식이었다. 치관이 숟가락 모양에 가까운 이빨은 잎을 뜯어내는 데 특화되어 있었지만, 씹거나 으깨는 기능은 제한적이었다. 따라서 먹이를 거의 씹지 않고 삼켰으며, 위속의 위석이나 장내 발효를 통해 섬유질을 분해했을 것으로 추정된다. 목의 운동 범위와 각도에 대한 연구에 따르면, 머리를 최대 9미터 높이까지 수직으로 들어 올릴 수 있었으며, 몸을 기울이지 않고도 앞뒤로 넓은 범위의 식물에 접근할 수 있었다[10].

아래 표는 브라키오사우루스의 주요 섭식 관련 특징을 요약한 것이다.

이러한 섭식 전략은 당시 쥐라기 후기 북아메리카의 건조 기후와 반건조 지역에 분포했던 침엽수림 환경에서 매우 효율적이었다. 브라키오사우루스는 다른 대형 용각류들과 먹이 경쟁을 피하기 위해, 다른 공룡들이 닿기 어려운 매우 높은 위치의 식물 자원을 독점적으로 이용했을 가능성이 있다.

브라키오사우루스는 쥐라기 후기의 모리슨 층에서 풍부한 화석 기록을 남겼다. 이 지층은 현재 북아메리카의 로키산맥 동쪽 지역, 특히 와이오밍 주, 콜로라도 주, 유타 주 일대에 널리 분포한다. 당시의 환경은 계절성 강수량이 있는 반건조 기후의 범람원과 강가의 삼각주, 그리고 소나무와 양치류, 은행나무로 이루어진 숲이 펼쳐진 지역이었다[11].

이 시기의 모리슨 층 생태계는 다양한 공룡 군집으로 유명하다. 브라키오사우루스는 같은 용각류인 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 카마라사우루스와 공존했다. 이들은 각기 다른 식성과 섭식 높이를 통해 니치 분화를 이루었을 것으로 추정된다. 주요 포식자로는 대형 수각류 공룡인 알로사우루스와 토르보사우루스, 케라토사우루스 등이 있었으며, 이들은 브라키오사우루스의 새끼나 병든 개체를 위협했을 가능성이 있다.

이 지역에는 익룡과 악어형류 파충류, 그리고 다양한 조류가 아닌 익룡도 서식했다. 담수에는 악어형류와 조각류 공룡의 화석도 발견된다. 이러한 다양성은 쥐라기 후기 북아메리카가 생태학적으로 매우 풍부하고 복잡한 환경이었음을 보여준다.

브라키오사우루스는 용각류 내에서 브라키오사우루스과에 속하는 대표적인 속으로 분류된다. 이 과는 일반적으로 진용각류의 한 분기군으로, 용각아목 내에서 디플로도쿠스과 및 티타노사우루스류와 구별되는 독특한 특징들을 공유한다. 브라키오사우루스과의 구성원들은 주로 쥐라기 후기에서 백악기 전기에 걸쳐 북반구와 일부 남반구 지역에서 서식했다.

계통 발생학적 연구에 따르면, 브라키오사우루스과는 다른 용각류들과 비교하여 다음과 같은 파생 형질을 보인다.

* 길고 수직에 가까운 목뼈

* 상대적으로 짧은 꼬리

* 앞다리가 뒷다리보다 현저히 길어 어깨 높이가 엉덩이 높이보다 훨씬 높은 체형

* 특정 두개골 및 치아의 형태

이러한 특징들은 특히 디플로도쿠스과와 같은 다른 대형 용각류들과 뚜렷한 대비를 이룬다. 디플로도쿠스과는 일반적으로 길쭉한 몸체, 긴 채찍 모양의 꼬리, 그리고 앞다리보다 긴 뒷다리를 가졌다.

브라키오사우루스과 내에서 브라키오사우루스 속의 정확한 계통적 위치는 완전히 확정되지 않았으며, 관련 속들과의 관계에 대해 논쟁이 지속되고 있다. 전통적으로는 지라파티탄 및 아브로사우루스와 같은 속들과 가까운 관계로 간주되어 왔다. 최근의 분석들은 브라키오사우루스과를 크게 두 개의 주요 계통, 즉 북아메리카와 아프리카에 분포한 브라키오사우루스류와 유럽 및 아시아에 분포한 티타노사우루스형류로 나누는 경향이 있다. 브라키오사우루스는 전자에 속하는 것으로 여겨진다.

아래 표는 브라키오사우루스과의 주요 속들을 시대와 지역별로 정리한 것이다.

이 분류군의 진화와 확산에 대해서는 여전히 연구가 진행 중이며, 새로운 화석 발견이 계통도를 수정하고 보완하고 있다[14].

브라키오사우루스과(Brachiosauridae)는 용각류 공룡의 한 과로, 주로 쥐라기 후기부터 백악기 초기에 걸쳐 번성했다. 이 과의 가장 두드러진 특징은 다른 용각류에 비해 상대적으로 긴 앞다리와 높이 치솟은 어깨, 그리고 그에 따라 매우 긴 목을 지탱할 수 있는 체형 구조다. 이로 인해 브라키오사우루스과 공룡들은 일반적으로 '기린형' 용각류로 묘사된다. 이 과의 구성원들은 주로 북아메리카, 아프리카, 유럽에서 화석이 발견되며, 브라키오사우루스 외에도 지라파티탄(구 Giraffatitan), 아브다라이즈 등이 포함된다.

이 과를 정의하는 주요 골격학적 특징은 다음과 같다.

분류학적으로 브라키오사우루스과는 마크로나리아 분지군 내에 위치하며, 상대적으로 먼 친척인 티타노사우루스류와는 구분된다. 이 과의 공룡들은 긴 앞다리와 높은 어깨를 이용해 다른 초식공룡들이 먹지 못하는 높은 나무의 잎과 가지를 섭식했을 것으로 추정된다. 이는 용각류 내에서도 특정한 생태적 지위를 점했음을 시사한다.

브라키오사우루스의 화석은 주로 북아메리카 서부, 특히 모리슨 층으로 알려진 후기 쥐라기 지층에서 발견된다. 가장 유명한 표본들은 미국 와이오밍 주, 콜로라도 주, 유타 주에서 수집되었다. 최초로 명명된 종인 브라키오사우루스 알티토락스의 정식 표본(Holotype)은 1900년 엘머 리그스에 의해 콜로라도 주의 그랜드밸리에서 발굴되었다[15].

이후 추가적인 표본들이 여러 지역에서 발견되었으며, 그 중에서도 가장 완벽하고 잘 알려진 표본은 1909년 와이오밍 주의 본 카운티에서 워커 뮤지엄의 탐사대가 발굴한 것이다. 이 표본은 거의 완전한 골격을 포함하고 있어 브라키오사우루스의 전형적인 형태를 재구성하는 데 결정적인 자료를 제공했다. 모리슨 층은 브라키오사우루스 외에도 다양한 용각류와 수각류 공룡이 서식했던 범람원 환경을 보여주는 중요한 지층이다.

아프리카에서 발견된 일부 화석은 과거 브라키오사우루스 속으로 분류되기도 했으나, 현재는 대부분 별개의 속인 기라파티탄으로 재분류되었다. 따라서 브라키오사우루스의 확실한 화석 기록은 북아메리카 모리슨 층에 국한된다.

브라키오사우루스의 화석은 대체로 불완전한 상태로 발견된다. 가장 완벽한 표본들도 전체 골격의 약 20-30% 정도만 보존되어 있으며, 대부분의 정보는 여러 개체의 부분 화석을 종합하여 복원한 것이다. 이는 거대한 체구를 가진 공룡의 화석이 완전하게 보존되기 어려운 일반적인 경향을 반영한다[16].

주요 표본의 보존 상태는 다음과 같다.

두개골 화석은 특히 희귀하여, 오랫동안 브라키오사우루스의 머리 모양은 근연종인 카마라사우루스의 두개골을 참고하여 복원되었다. 이후 1975년 와이오밍 주에서 더 브라키오사우루스과에 속하는 공룡의 두개골이 발견되었고, 이는 브라키오사우루스의 머리 모형 재구성에 중요한 단서를 제공했다.

화석의 보존 품질은 발견된 지층의 퇴적 환경과 밀접한 관련이 있다. 브라키오사우루스 화석이 주로 발견되는 모리슨 층은 강이나 호수 근처의 퇴적 환경으로, 시체가 빠르게 매몰되어 부분적인 화석화가 일어나기 유리한 조건이었다. 그러나 강력한 수류나 포식자, 청소동물의 활동으로 인해 뼈들이 흩어지거나 파손된 경우가 많다.

초기 복원도에서는 브라키오사우루스가 기린처럼 거의 수직에 가까운 자세로 목을 들어 올린 모습으로 그려졌다. 이는 앞다리가 뒷다리보다 현저히 길어 고개를 높은 나무 꼭대기에 쉽게 닿게 할 수 있다는 해석에 기반했다. 또한, 심장이 머리까지 혈액을 공급하기 위해 매우 강력했을 것이라는 생리학적 추론도 이 가설을 지지했다.

그러나 1990년대 후반부터는 이러한 전통적인 관점에 의문이 제기되기 시작했다. 일부 연구자들은 경추(목뼈)의 구조를 분석한 결과, 목을 완전히 수직으로 세우는 것은 관절의 움직임 범위를 초과할 뿐만 아니라, 뼈에 가해지는 스트레스가 너무 커서 생물학적으로 비효율적이었다고 주장했다[19]. 대신 목을 대체로 수평에 가깝게 유지하며, 머리와 목 전체를 좌우로 휘둘러 넓은 범위의 식물을 섭식했을 가능성이 제시되었다.

최근의 연구는 중간 입장을 취하며, 목의 자세가 완전히 수직도, 완전히 수평도 아닌 유연한 범위 내에서 다양하게 사용되었을 것이라고 본다. 컴퓨터 모델링 연구에 따르면, 브라키오사우루스는 목을 지면보다 약 2~4미터 위까지 수평에서 약 45~60도 각도로 들어 올릴 수 있었을 것으로 추정된다[20]. 이는 중간 높이의 침엽수나 양치식물을 섭식하는 데 이상적이었을 것이다.

목의 기능에 대해서는 주로 브라우징을 위한 도구였다는 데 의견이 일치한다. 긴 목은 몸을 크게 움직이지 않고도 넓은 영역의 식물에 접근할 수 있게 해 주어 에너지 효율을 높였을 것이다. 또한, 짝짓기나 개체 간 경쟁에서 과시나 위협의 수단으로 사용되었을 가능성도 제기된다.

브라키오사우루스와 같은 거대 용각류의 대사와 성장 패턴은 오랫동안 고생물학자들의 주요 연구 주제였다. 초기에는 그 거대한 체구 때문에 변온동물일 가능성이 제기되었으나, 현대 연구는 그들이 높은 대사율을 가진 내온동물, 즉 온혈 동물에 가까웠을 것이라는 견해가 지배적이다. 이는 뼈의 조직학적 분석에서 빠른 성장을 뒷받침하는 풍부한 혈관 공급과 피브로라멜라 구조가 발견되었기 때문이다.

성장 곡선에 대한 연구는 브라키오사우루스가 놀라운 속도로 성장했음을 보여준다. 화석화된 뼈의 성장선을 분석한 결과, 청소년기에는 매년 수백 킬로그램씩 체중이 증가했을 것으로 추정된다. 완전한 성체가 되기까지 약 10년에서 수십 년이 걸렸을 것이며, 이는 현생 대형 포유류보다 빠른 성장률에 해당한다[21]. 아래 표는 추정 성장 단계를 요약한 것이다.

이러한 빠른 성장은 포식 압력으로부터 빨리 벗어나기 위한 적응으로 해석된다. 또한, 거대한 체구를 유지하기 위해서는 막대한 양의 식물을 섭취해야 했으며, 이는 매우 효율적인 소화 시스템과 지속적인 섭식 행동을 필요로 했을 것이다. 대사와 성장에 관한 연구는 브라키오사우루스가 단순히 거대한 파충류가 아니라, 현생 동물과는 다른 독특한 생리학을 진화시킨 활발한 생물이었음을 시사한다.