모아 (r1)

모아는 키위와 함께 무슬조류에 속하는 모아과를 구성하는 멸종된 조류군이다. 전통적으로 2개 속, 3개 속, 또는 최대 10개 이상의 속으로 분류되기도 했으나, 현대의 분자생물학적 및 형태학적 연구를 통해 6개 속과 9개 종이 인정되는 것이 일반적이다[3]. 이 분류는 주로 골반 뼈, 경추, 족근골 등의 골격 형태 차이에 기반한다.

주요 속과 종은 다음과 같다.

각 속 내에는 추가로 아종이 인정되거나 논의의 대상이 되는 종들이 존재한다. 예를 들어, *Dinornis* 속에는 *D. robustus* (남섬거대모아)가 별개의 종으로 분류되기도 한다. 이러한 분류 체계는 계속되는 고생물학 연구와 새로운 화석 증거에 따라 수정될 수 있다.

모아는 키위와 함께 타조목에 속하지만, 가장 가까운 현생 친척은 키위가 아니라 티나무라고 불리는 남미의 날지 못하는 조류이다. 분자생물학적 연구에 따르면, 모아와 티나무는 약 8천만 년 전에 공통 조상에서 갈라져 나왔으며, 이는 모아와 키위가 분화된 시기보다 훨씬 이전이다[4].

이들의 계통 관계는 다음과 같이 요약할 수 있다.

이러한 관계는 뉴질랜드와 남아메리카가 고대 초대륙 곤드와나의 일부였을 때 생물지리적 연결이 있었음을 시사한다. 두 그룹은 대륙 분리 이후 각기 다른 환경에서 독립적으로 거대화와 비행 능력 상실을 진화시켰다. 티나무는 여전히 작은 날개를 가지고 짧은 거리를 날 수 있지만, 모아는 완전히 날개가 퇴화되었다.

모아의 크기는 종에 따라 매우 다양했으며, 키는 작은 종의 약 1미터부터 가장 큰 디노르니스속의 거대 종에 이르기까지 매우 컸다. 가장 큰 종인 디노르니스는 어깨 높이만 약 2미터에 달했으며, 목을 곧게 세우면 키가 3.6미터 이상이었을 것으로 추정된다. 몸무게는 최대 230~280킬로그램에 이르렀다[5]. 이는 지구상에 존재했던 가장 거대한 조류 중 하나임을 의미한다.

골격 구조는 날지 못하는 조류의 전형적인 특징을 보여준다. 날개뼈는 매우 퇴화되어 작고 기능적이지 않았다. 반면, 다리뼈는 매우 튼튼하고 굵었으며, 체중을 지탱하고 빠르게 달릴 수 있도록 적응되었다. 골반대도 넓고 강력하게 발달해 있었다. 목뼈의 수는 현생 타조보다 많아 유연한 목 움직임이 가능했을 것으로 보인다.

크기 비교를 위한 표는 다음과 같다.

이러한 거대한 체구는 뉴질랜드라는 고립된 섬 환경에서 천적이 없었기 때문에 진화적으로 가능했다. 포식자의 부재는 방어를 위한 비행 능력을 상실하게 만들었고, 대신 에너지를 체격 증가와 지상 생활에 특화시키는 방향으로 진화를 이끌었다.

모아의 깃털은 날개가 퇴화된 것과 마찬가지로 비행에 적합하지 않은 구조를 가졌다. 깃털은 대체로 부드럽고 헝클어져 있으며, 깃털 축이 가늘고 유연했다. 이는 비행 능력이 없는 대형 조류에게서 흔히 관찰되는 특징이다. 깃털 색깔은 대부분 갈색, 회색, 검정색 계열로 추정되며, 일부 종에서는 성별에 따른 색상 차이가 있었을 가능성이 제기된다[6]. 깃털은 체온을 유지하고 비와 바람을 막는 데 주된 기능을 했으며, 화석과 동굴 벽화, 모아의 둥지에서 발견된 깃털 흔적을 통해 그 모습이 복원되었다.

부리는 형태와 크기가 종에 따라 다양했으며, 주된 식성과 밀접한 관련이 있었다. 대부분의 모아는 강력한 부리를 가지고 있었고, 끝이 뭉툭하거나 약간 구부러진 형태를 보였다. 특히 잡식성이나 초식성에 가까운 종들은 땅을 파거나 식물의 뿌리, 줄기, 잎을 뜯어 먹는 데 적합한 구조였다. 반면, 디노르니스와 같은 가장 큰 종들은 매우 크고 무거운 부리를 가져, 먹이를 부수거나 뜯는 데 사용했을 것으로 보인다.

부리와 두개골의 연결 부위는 강력한 근육이 부착될 수 있도록 발달되어 있었으며, 이는 단단한 식물을 처리하는 데 도움을 주었다. 일부 모아의 부리 끝에는 특수한 형태의 각질 덮개가 있어 마모를 방지했을 것으로 추측된다.

모아는 초식성 조류로, 주로 식물의 잎, 줄기, 열매, 씨앗을 먹었다. 위 내용물 분석과 배설물 화석(코프로라이트) 연구를 통해 그들의 식성을 구체적으로 파악할 수 있다. 연구에 따르면, 그들의 주요 먹이는 뉴질랜드 고유의 관목, 풀, 양치류의 잎과 가지였다[7]. 또한, 일부 종은 땅속의 뿌리나 덩이줄기를 파내어 먹기도 했다.

다양한 종의 모아는 서식지와 부리 형태에 따라 서로 다른 식성 전문화를 보였다. 예를 들어, 큰 숲속에 살던 디노르니스속 거대종들은 나무의 높은 가지와 잎을 먹었을 것으로 추정되며, 덩치가 작은 에메우스속이나 유리압터스속 종들은 관목층이나 지상의 식물을 주로 섭취했다. 부리의 형태는 이러한 식성 차이를 반영하여, 일부는 잎을 뜯기에 적합한 모양이었고, 다른 일부는 땅을 파거나 딱딱한 줄기를 부수기에 강한 구조를 지녔다.

그들의 소화 기관에 대해서는 직접적인 화석 증거가 부족하지만, 현생 타조목 조류와 유사하게 섬유소가 많은 식물을 효율적으로 발효시키기 위한 큰 맹장을 가지고 있었을 것으로 여겨진다. 계절에 따라 먹이 이용 가능성이 변했을 것이며, 특히 겨울에는 영양가가 낮은 식물 부분을 더 많이 섭취해야 했을 것이다.

모아의 번식은 매우 느린 속도로 진행되었다. 암컷은 한 번에 1~2개의 커다란 알을 낳았으며, 이 알의 크기는 직경이 최대 24센티미터에 무게는 4킬로그램에 달하기도 했다[8]. 알은 흰색 또는 청록색을 띠었고, 주로 땅에 마련된 간단한 둥지에 놓였다.

알을 품고 부화시키는 기간은 현생 타조의 약 42일보다 훨씬 길었을 것으로 추정되며, 몇 달에 걸쳐 진행되었을 가능성이 있다. 새끼는 부화 후에도 상당 기간 부모의 보호를 받았을 것이다. 이러한 낮은 산란율과 긴 성장 기간은 개체군이 회복되기 어려운 생물학적 특성이었다.

번식 성공률은 서식지 환경에 크게 의존했다. 알과 새끼는 당시 뉴질랜드에 서식하던 유일한 포식자인 거대한 하스트수리의 주요 먹이가 되었을 것이다. 그러나 이 천적의 위협은 인류와 그들이 데려온 포유류 포식자들이 등장하기 전까지는 생태계의 균형을 이루는 수준이었다.

폴리네시아인이 뉴질랜드에 정착한 것은 약 14세기 중후반으로 추정된다[10]. 이들은 후에 마오리족이라 불리게 된 민족으로, 그들의 도래는 모아에게 치명적인 변화의 시작이었다.

마오리족은 모아를 중요한 식량 자원으로 삼아 사냥했다. 모아의 뼈와 알껍질이 발견된 고고학적 유적지들에서는 대량의 잔해와 함께 인위적으로 불을 지핀 흔적이 발견되어, 모아가 집단적으로 포획되고 처리되었음을 보여준다. 모아는 날지 못하고 느린 움직임을 보였으며, 대형 종은 성체가 되기까지 수년이 걸리는 등 개체군 회복력이 약해 대규모 사냥에 매우 취약했다. 사냥 도구로는 창, 덫, 그리고 개를 이용한 추적 등이 사용된 것으로 추정된다.

모아 사냥은 초기 정착민들에게 풍부한 고기, 알, 깃털, 뼈, 가죽을 제공했다. 특히 거대한 모아의 알(지름 최대 18cm)은 하나로도 여러 사람이 먹을 수 있는 귀중한 식량이었다. 이러한 지속적이고 효율적인 사냥 압력은 비교적 짧은 시간 안에 모아 개체군을 급격히 감소시켰다. 학자들은 모든 모아 종의 멸종이 인간 도래 후 불과 100년에서 200년 사이에 일어났을 것으로 추정한다.

모아의 멸종은 폴리네시아인의 직접적인 사냥과 더불어, 그들의 도래 이후 발생한 서식지의 급격한 변화와 도입된 외래종의 영향이 복합적으로 작용한 결과였다.

폴리네시아인이 정착하며 시작된 대규모 산불은 뉴질랜드의 식생을 근본적으로 바꾸었다. 이들은 농경지를 확보하고 사냥을 용이하게 하기 위해 숲에 불을 질렀다. 그 결과, 모아의 주요 서식지였던 건조한 관목 지대와 숲이 광범위하게 파괴되었다. 특히 남섬의 동부 지역은 대규모 산불로 인해 초원으로 변모했으며, 이는 모아가 의존하던 식물 자원을 급격히 감소시켰다. 서식지의 파편화는 모아 개체군을 고립시키고, 번식에 필요한 환경을 악화시켰다.

또한, 폴리네시아인이 데려온 폴리네시아 쥐와 개 같은 외래 동물들은 모아에게 치명적이었다. 폴리네시아 쥐는 땅에 둥지를 틀고 알을 낳는 모아의 알과 새끼를 대량으로 포식했을 것으로 추정된다. 개는 성체 모아를 사냥하는 데 효과적으로 사용되었다. 이 외래종들은 모아처럼 천적이 거의 없던 환경에 적응하며 빠르게 번식했고, 모아 개체군에 지속적인 압력을 가했다. 서식지 파괴와 외래종의 포식은 인류의 직접적인 사냥과 시너지 효과를 일으켜, 비교적 짧은 시간 안에 모아를 멸종으로 이끌었다.

모아의 화석 기록은 주로 뉴질랜드의 습지, 사구, 동굴, 화산재 퇴적층에서 발견된다. 특히 사우스섬의 중앙 오타고 지역 습지와 노스섬의 동굴에서 보존 상태가 좋은 골격이 다수 발굴되었다. 이곳의 산성 토양과 저산소 환경이 뼈와 심지어 깃털, 피부, 근육 조직까지 미이라화하여 보존하는 데 기여했다[12].

가장 오래된 모아 화석은 약 200만 년 전의 것으로 추정되지만, 대부분의 화석은 비교적 최근인 수만 년에서 수천 년 전의 것이다. 이는 모아가 지질학적으로 보면 매우 최근까지 생존했음을 시사한다. 화석 기록을 통해 약 10여 종의 모아가 확인되었으며, 그 크기와 형태는 서식지와 적응에 따라 다양하게 나타난다.

19세기 중후반 유럽인 정착자들에 의해 본격적인 화석 수집과 연구가 시작되었다. 초기 수집가들에 의해 많은 표본이 해외로 반출되기도 했다. 현대에는 방사성 탄소 연대 측정법을 통해 화석의 정확한 연대를 측정하고, 고대 DNA 분석을 통해 종 간의 유연 관계와 진화 역사를 밝히는 연구가 활발히 진행되고 있다.

뉴질랜드의 마오리족 구전 역사와 전설에는 모아를 가리키는 여러 명칭과 이야기가 존재한다. "모아"라는 이름 자체도 마오리어로 "가금류"를 의미하는 일반 명사에서 유래했을 가능성이 높다. 일부 부족 전설에는 거대한 새를 사냥하거나 그 깃털을 장식으로 사용했다는 기록이 남아 있으며, 이는 고고학적 증거와도 일치한다[13].

마오리족 사이에는 특정 모아 종, 특히 거대한 디노르니스 속에 대한 전설이 전해져 내려온다. 이 새들은 숲속에 살며 사람을 공격할 수 있는 존재로 묘사되기도 했다. 또한, 모아의 거대한 알 껍질은 종종 물건을 담는 용기로 사용되었으며, 이러한 유물은 일부 박물관에 소장되어 있다.

19세기 유럽인 탐험가들과 정착민들은 마오리족으로부터 모아에 대한 이야기를 들었고, 때로는 아직 살아있는 개체가 남아 있을 것이라는 소문이 퍼지기도 했다. 이러한 전설과 소문은 초기 유럽인 탐험가들이 뉴질랜드 내륙을 탐험하고 모아의 화석 증거를 찾는 동기가 되었다.