명반응과 캘빈 회로

광계 I과 광계 II는 엽록체의 틸라코이드 막에 위치한 단백질 복합체로, 명반응의 핵심 구성 요소이다. 이 두 광계는 서로 다른 파장의 빛을 흡수하며, 전자 전달 사슬을 통해 연계되어 작동한다.

광계 II는 먼저 약 680nm 파장의 빛(적색광)을 흡수하여 반응을 시작한다. 이 과정에서 광계 II는 물 분자를 분해하여 산소, 양성자(H+), 그리고 전자를 생성한다[2]. 생성된 전자는 전자 수용체를 통해 광계 I 쪽으로 이동하며, 이 이동 과정에서 틸라코이드 막 안쪽으로 양성자가 펌핑되어 농도 기울기가 형성된다. 이 기울기는 이후 ATP 합성에 사용된다.

광계 I은 약 700nm 파장의 빛을 흡수하여 추가로 에너지를 받은 전자를 최종 전자 수용체인 페레독신으로 전달한다. 페레독신-NADP+ 환원효소는 이 전자를 이용하여 NADP+를 NADPH로 환원시킨다. 따라서 광계 II는 주로 ATP 생성을 위한 양성자 구동력을, 광계 I은 NADPH 생성을 위한 환원력을 제공하는 역할을 분담한다. 두 광계의 협력적 작용은 순환적이지 않은 전자 흐름을 통해 이루어진다.

광인산화는 명반응 과정에서 빛 에너지를 이용하여 ATP를 합성하는 과정이다. 이는 엽록체의 틸라코이드 막에서 일어나며, 광인산화에는 순환적 광인산화와 비순환적 광인산화 두 가지 경로가 존재한다.

비순환적 광인산화는 광계 II와 광계 I이 연계되어 작동하는 주요 경로이다. 광계 II에서 들뜬 전자는 전자전달계를 따라 이동하며, 그 과정에서 틸라코이드 막 안쪽으로 수소 이온(H+)을 펌핑한다. 이렇게 형성된 수소 이온 농도 기울기(프로톤 기동력)는 ATP 합성효소를 통해 에너지원으로 사용된다. ATP 합성효소는 수소 이온이 농도 기울기를 따라 막을 빠져나올 때 그 에너지를 이용하여 ADP에 인산기를 결합시켜 ATP를 생성한다. 이 경로에서는 최종 전자 수용체로 NADP+가 사용되어 NADPH도 함께 생성된다.

순환적 광인산화는 광계 I만이 관여하는 보조 경로이다. 들뜬 전자가 특정 전자전달계를 순환하면서 동일한 방식으로 수소 이온 농도 기울기를 형성하고, 이를 통해 ATP를 생성한다. 그러나 이 경로에서는 NADPH는 생성되지 않으며, 주로 ATP의 추가 공급이 필요할 때 일어난다. 두 경로를 통해 생성된 ATP와 NADPH는 이후 캘빈 회로에서 이산화 탄소를 고정하고 당을 합성하는 데 필수적인 에너지와 환원력을 제공한다.

명반응에서 NADPH는 광계 I을 통해 생성되는 중요한 환원제이다. NADP+는 광계 I의 전자 수용체로 작용하며, 페레독신을 매개로 전자를 전달받아 환원된다. 이 과정은 NADP+ 환원효소의 촉매 하에 진행되어 NADPH가 생성된다[3].

NADPH의 주요 기능은 캘빈 회로에서 탄소 고정된 유기물을 환원시키는 데 필요한 환원력을 제공하는 것이다. 구체적으로, 캘빈 회로의 환원 단계에서 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPGA)이 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)으로 전환될 때, NADPH는 수소 이온과 전자를 공급하는 역할을 한다. 이 반응은 G3P 탈수소효소에 의해 촉매된다.

NADPH는 ATP와 함께 명반응의 주요 산물이며, 이들 에너지 화합물은 암반응이 일어나는 엽록체의 스트로마 영역으로 이동하여 사용된다. NADPH는 높은 에너지 전자를 보유하고 있어 생물 합성 반응에서 강력한 환원제로 작용한다. 이는 당뿐만 아니라 지질과 아미노산 합성과 같은 식물의 다른 대사 경로에서도 필수적이다.

카르복실화 단계는 캘빈 회로의 첫 번째 단계로, 대기 중의 이산화탄소(CO2)가 고정되어 유기물 합성이 시작되는 과정이다. 이 단계의 핵심은 효소 RuBisCO가 촉매하는 반응으로, 5탄당인 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)에 CO2 분자가 결합하여 불안정한 6탄소 중간체를 형성하는 것이다. 이 중간체는 즉시 두 분자의 3-포스포글리세르산(3-PGA)으로 분해된다. 따라서 1분자의 CO2가 고정될 때마다 2분자의 3-PGA가 생성된다.

RuBisCO는 지구상에서 가장 풍부한 효소이지만, 상대적으로 반응 속도가 느리고 특이성이 낮다는 특징을 가진다. 이 효소는 CO2 대신 산소(O2)를 기질로 결합할 수 있어, 경쟁적 억제를 일으키며 광호흡이라는 비생산적인 경로를 유발한다[4]. 카르복실화 단계는 명반응으로부터 직접적인 에너지 공급을 받지 않지만, 이후 단계를 위한 탄소 골격을 제공하는 결정적인 역할을 한다.

이 단계의 전반적인 화학양론은 다음과 같이 요약할 수 있다.

캘빈 회로가 3회전(3분자의 CO2가 고정됨)을 완료하면, 총 6분자의 3-PGA가 생성된다. 이 중 1분자는 당으로 전환되어 순생산물이 되고, 나머지 5분자는 RuBP를 재생성하는 데 사용된다. 따라서 카르복실화 단계는 무기 탄소를 유기물로 전환하는 광합성의 초기 관문이다.

환원 단계는 캘빈 회로의 두 번째 단계로, 카르복실화 단계에서 생성된 불안정한 6탄소 화합물이 분해되어 만들어진 3-포스포글리세르산(3-PGA)을 유기당으로 전환하는 과정이다. 이 단계는 광합성의 명반응에서 생성된 고에너지 물질인 ATP와 NADPH를 직접적으로 소비하는 단계이다.

먼저, 3-PGA 분자는 ATP의 인산기를 받아 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPGA)으로 변환된다. 이 반응은 글리세르알데히드 3-인산 탈수소효소에 의해 촉매된다. 그 다음, 1,3-BPGA는 NADPH로부터 수소 이온(H+)과 전자(e-)를 받아 글리세르알데히드 3-인산(G3P)으로 환원된다. G3P는 3탄소 당인산으로, 광합성을 통해 고정된 탄소가 최종적으로 유기당 형태로 저장되는 첫 번째 안정한 생성물이다. 생성된 G3P 중 일부는 회로를 빠져나가 포도당, 전분, 셀룰로오스 등 다른 탄수화물 합성의 출발 물질이 된다.

전체 캘빈 회로가 한 번 순환하여 3분자의 CO2를 고정하려면, 이 환원 단계는 총 6분자의 3-PGA를 처리해야 한다. 따라서 6분자의 3-PGA를 6분자의 G3P로 전환하는 데는 6분자의 ATP와 6분자의 NADPH가 필요하다. 생성된 6분자의 G3P 중 1분자는 순 산물로 빠져나가고, 나머지 5분자는 다음 단계인 재생 단계로 들어가 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)을 재생성하는 데 사용된다.

재생 단계는 캘빈 회로의 세 번째이자 마지막 단계로, 글리세르알데히드 3-인산(G3P)의 일부를 사용하여 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)을 다시 합성하는 과정이다. 이 단계가 없으면 RuBP가 고갈되어 회로가 멈추게 된다.

재생 과정은 복잡한 일련의 반응을 포함한다. 6회전의 캘빈 회로에서 총 12분자의 G3P가 생성되지만, 이 중 단 2분자만이 탄수화물 합성 등 다른 대사 경로로 빠져나간다. 나머지 10분자의 G3P(총 30개의 탄소 골격)는 약 6단계의 효소 반응을 거쳐 6분자의 RuBP(각 5개의 탄소를 가짐, 총 30개 탄소)로 재구성된다. 이 과정에는 여러 가지 인산화 당이 중간생성물로 관여한다.

재생 단계의 핵심 효소는 포스포리불로키네이스이다. 이 효소는 리불로스 5-인산(Ru5P)에 ATP의 인산기를 전달하여 최종적으로 RuBP을 생성한다. 따라서 이 단계는 명반응에서 공급된 ATP를 추가로 소비하여 RuBP을 재생하고, 회로를 계속 유지할 수 있게 한다. 재생된 RuBP는 다시 카르복실화 단계로 돌아가 새로운 CO2 분자를 받아들일 준비를 한다.

명반응에서 생성된 ATP와 NADPH는 캘빈 회로가 작동하는 데 필수적인 에너지원과 환원제 역할을 한다. 캘빈 회로는 빛에 직접 의존하지 않는 암반응이지만, 그 화학 반응을 진행시키기 위해서는 명반응을 통해 공급받은 에너지 화합물이 필요하다.

ATP는 캘빈 회로의 여러 단계에서 에너지를 제공한다. 특히, 3-포스포글리세르산이 글리세르알데하이드 3-인산으로 환원되는 과정과 리불로스 1,5-이중인산을 재생하는 과정에서 ATP가 가진 고에너지 인산 결합의 에너지가 사용된다. NADPH는 주로 환원력의 공급원으로 작용하여, 3-포스포글리세르산의 카르복실기를 알데하이드기로 환원시키는 반응에 필요한 수소 원자와 전자를 제공한다.

명반응과 캘빈 회로는 이처럼 밀접한 상호 의존 관계에 있다. 명반응이 중단되면 ATP와 NADPH의 생산이 멈추고, 이는 캘빈 회로의 정지를 초래한다. 반대로, 캘빈 회로가 정체되면 ADP와 NADP+가 재생되지 않아 명반응도 제한을 받게 된다. 두 과정은 다음과 같은 순환적 관계를 유지한다.

이 표에서 보듯이, 캘빈 회로는 ATP를 ADP와 무기 인산으로, NADPH를 NADP+로 분해하며, 이렇게 재생된 ADP와 NADP+는 다시 명반응으로 돌아가 새로운 ATP와 NADPH를 합성하는 데 사용된다. 따라서 광합성의 전 과정은 명반응과 캘빈 회로가 에너지 화합물과 조효소를 지속적으로 순환시키는 하나의 통합된 시스템으로 작동한다.

명반응에서 생성된 ATP와 NADPH는 엽록체의 기질 공간으로 이동하여 캘빈 회로가 진행되는 장소로 전달된다. 이 전달은 물리적으로 근접한 공간 내에서 일어나지만, 에너지 형태의 변환 과정을 수반한다. ATP는 고에너지 인산 결합의 형태로 화학 에너지를 운반하며, NADPH는 높은 환원력을 가진 전자 형태의 에너지를 운반한다.

에너지 전달의 구체적 과정은 다음과 같다. 캘빈 회로의 핵심 기질인 리불로스-1,5-이중인산(RuBP)에 이산화 탄소가 고정되면 생성된 불안정한 6탄소 화합물이 분해되어 3-포스포글리세르산(3-PGA)이 된다. 이 단계에서는 에너지 소비가 일어나지 않는다. 이후 ATP가 가진 에너지는 3-PGA가 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPGA)으로 전환되는 과정에서 소모된다. 이 반응은 ATP가 ADP와 무기 인산으로 가수분해되면서 방출된 에너지에 의해 촉진된다.

환원력의 전달은 바로 다음 단계에서 일어난다. 고에너지 화합물인 1,3-BPGA는 NADPH에 의해 환원되어 글리세르알데하이드-3-인산(G3P)이 된다. 이 과정에서 NADPH는 전자를 제공하며, 자신은 산화된 형태인 NADP+로 변한다. 생성된 G3P는 당의 기본 골격이 되며, 일부는 포도당과 같은 탄수화물 합성으로 이어진다. 나머지 G3P는 일련의 복잡한 재생 반응을 거쳐 RuBP를 재생성하는 데 사용된다.

전체적으로, 명반응의 전기화학적 에너지가 ATP와 NADPH라는 화학적 운반체로 포장되어 캘빈 회로로 전달된다. 캘빈 회로는 이 에너지와 환원력을 이용하여 이산화 탄소를 고정하고 환원시켜 유기물을 합성한다. 이 두 과정의 긴밀한 연계는 광합성의 생산성을 결정하는 핵심 요소이다.

광호흡은 명반응 과정에서 루비스코(RuBisCO) 효소가 이산화탄소 대신 산소를 기질로 사용하여 발생하는 대사 경로이다. 이 과정은 엽록체, 과산화소체, 미토콘드리아 세 가지 세포 소기관을 순차적으로 거친다. 광호흡은 순수한 ATP와 NADPH를 소모하며, 순 이산화탄소를 방출하여 순 광합성 효율을 감소시킨다.

광호흡의 직접적인 원인은 루비스코 효소의 이중 기능성에 있다. 루비스코는 일반적으로 리불로스-1,5-이중인산(RuBP)에 이산화탄소를 고정하는 카르복실화 반응을 촉매한다. 그러나 높은 산소 농도와 낮은 이산화탄소 농도 조건에서 같은 기질 RuBP에 산소를 첨가하는 산소화 반응을 일으킨다. 이 반응은 포스포글리콜산이라는 2탄소 화합물을 생성하며, 이 물질이 광호흡 경로의 출발점이 된다.

광호흡의 영향은 대체로 부정적이지만, 완전히 낭비 과정만은 아닐 수 있다. 주요 영향은 다음과 같다.

따라서 광호흡은 일반적인 조건에서 작물의 생산성을 제한하는 주요 요인 중 하나로 간주되지만, 특정 환경 스트레스 하에서는 식물에게 일부 보호 기능을 제공할 수도 있다.

C4 식물과 CAM 식물은 고온, 건조, 높은 광도와 같은 열악한 환경에서 광호흡으로 인한 에너지 손실을 최소화하고 광합성 효율을 높이기 위해 독특한 적응 전략을 진화시켰다. 이들은 기본적인 캘빈 회로 이전에 이산화탄소를 고정하는 예비 경로를 가지고 있어, 엽록체 내부의 CO2 농도를 높이고 루비스코의 산소화 반응을 억제한다.

C4 식물은 공간적 분리를 통한 적응 전략을 사용한다. 이들은 잎의 구조가 다발초세포와 유관속초세포로 구분되어 있다. CO2는 먼저 다발초세포에서 포스포엔올피루브산 카르복실라아제(PEPCase) 효소에 의해 4탄소 화합물인 옥살로아세테이트로 고정된다. 이 4탄소 화합물은 유관속초세포로 이동한 후 분해되어 CO2를 방출하며, 이곳에서만 CO2 농도가 높은 상태로 캘빈 회로가 진행된다. 이로 인해 루비스코의 산소화 활성이 억제되어 광호흡이 현저히 줄어든다. 옥수수, 사탕수수, 기장 등이 대표적인 C4 식물이다.

반면, CAM 식물은 시간적 분리를 통한 적응 전략을 채택한다. 이들은 주로 건조한 환경에 서식하며, 기공을 주간에 닫아 수분 손실을 방지한다. 대신 밤에 기공을 열어 CO2를 흡수하고, PEPCase를 이용해 말산 같은 유기산 형태로 고정하여 액포에 저장한다. 주간이 되면 기공을 닫은 상태에서 저장된 유기산을 분해하여 방출된 CO2를 캘빈 회로에 사용한다. 이 방식은 물 이용 효율이 매우 높다. 선인장, 파인애플, 용설란 등이 CAM 식물에 속한다.

이 두 경로의 주요 특징을 비교하면 다음과 같다.

이러한 적응 전략은 식물이 다양한 환경에 성공적으로 정착할 수 있게 하였으며, 농업에서 작물의 생산성을 높이거나 건조 지역에서의 식물 재배에 대한 중요한 시사점을 제공한다.

광도는 광합성 속도에 직접적인 영향을 미치는 주요 요인이다. 낮은 광도에서는 광합성이 빛의 양에 비례하여 증가하지만, 일정 수준 이상의 광도에 도달하면 포화 현상이 나타난다. 이 지점을 광포화점이라고 부르며, 이를 넘어서면 광합성 속도는 더 이상 증가하지 않는다. 과도한 빛은 광억제를 일으켜 오히려 효율을 떨어뜨릴 수 있다.

온도는 광합성에 관여하는 효소들의 활성에 영향을 준다. 일반적으로 온도가 상승하면 반응 속도가 빨라지지만, 각 식물 종마다 최적 온도 범위가 존재한다. 너무 높은 온도는 효소의 변성을 초래하고, 기공을 통한 수분 손실을 증가시켜 광합성을 억제한다. 반대로 낮은 온도는 효소 활동을 느리게 만든다.

이산화탄소 농도는 캘빈 회로의 기질로서 핵심적인 역할을 한다. 대기 중 CO2 농도가 증가하면 일반적으로 광합성 속도가 향상된다. 그러나 이 효과도 광도와 온도에 의해 제한받는다. CO2 농도와 광합성 속도의 관계를 나타내는 곡선에서도 포화점이 존재하며, 이를 CO2 포화점이라고 한다. 주요 환경 요인들이 광합성 속도에 미치는 상호작용은 아래 표로 요약할 수 있다.

이 세 요인은 서로 상호작용하며 광합성 효율을 결정한다. 예를 들어, 높은 광도와 적절한 온도 조건에서만 CO2 농도 증가의 효과가 극대화된다. 이러한 관계를 한계 요인의 법칙으로 설명하기도 한다.

물은 광합성의 핵심 기질 중 하나이며, 물 가용성은 전체 광합성 효율에 직접적인 영향을 미친다. 물 분자는 명반응에서 광분해를 통해 전자, 양성자, 산소를 공급하는 역할을 한다. 물 공급이 부족하면 틸라코이드 막 내에서의 전자 전달 사슬이 차단되고, ATP와 NADPH의 생성이 급격히 감소한다. 이는 캘빈 회로가 정상적으로 작동하는 데 필요한 에너지와 환원력의 공급 부족으로 이어진다.

물 스트레스는 또한 기공의 개폐를 조절하여 이산화탄소의 흡수를 제한한다. 식물은 수분 손실을 최소화하기 위해 기공을 닫지만, 이로 인해 엽육 세포 내부의 CO2 농도가 낮아진다. 낮은 CO2 농도는 RuBP 카르복실라아제/옥시게나아제(루비스코) 효소의 카르복실화 반응을 억제하고, 상대적으로 광호흡 경로를 활성화시켜 순 광합성량을 감소시킨다.

장기적인 가뭄 조건은 광합성 기관 자체에 구조적 손상을 초래할 수 있다. 엽록체의 파괴, 엽록소의 분해, 그리고 틸라코이드 막 시스템의 기능 저하는 광합성 능력을 회복하기 어렵게 만든다. 따라서 적절한 관수 관리나 내건성 품종의 육종은 농업에서 광합성 효율을 유지하고 생산성을 높이는 핵심 전략이 된다.

작물 생산성 향상을 위한 연구는 광합성 효율, 특히 명반응과 캘빈 회로의 생화학적 과정을 최적화하는 데 초점을 맞춘다. 주요 목표는 광합성의 핵심 효소인 루비스코(RuBisCO)의 활성을 높이고, 광호흡과 같은 비생산적인 경로를 억제하며, 태양광 에너지 포획 및 전환 효율을 증대시키는 것이다. 이를 통해 단위 면적당 생물량과 수확량을 증가시키려는 시도가 이루어진다.

유전공학적 접근법은 중요한 연구 도구이다. 과학자들은 C4 식물의 고효율 광합성 메커니즘을 C3 식물인 벼나 밀과 같은 주요 곡물에 도입하려는 연구를 진행한다[7]. 또한, 루비스코의 카르복실화 반응 속도를 높이거나 광호흡을 우회하는 대체 대사 경로를 식물에 설계하는 실험이 성과를 내고 있다. 예를 들어, 합성 생물학을 이용해 광호흡 과정을 단축시키는 새로운 효소 경로를 개발하여 에너지 손실을 줄이는 전략이 있다.

이러한 연구는 기후 변화로 인한 식량 안보 위협에 대응하는 데 기여한다. 고온과 건조 스트레스 하에서도 광합성 효율을 유지하는 작물을 개발하면 생산성 안정성을 높일 수 있다. 최근에는 유전자 가위 기술을 활용한 정밀한 유전자 편집이 기존의 형질 전환 기술보다 빠르고 표적화된 품종 개량을 가능하게 하여 연구 속도를 가속화하고 있다.

기후 변화는 대기 중 이산화탄소 농도 증가, 온도 상승, 극단적 기상 현상 발생 빈도 증가 등을 통해 광합성 과정에 직접적인 영향을 미친다. 이에 따라 광합성 효율을 개선하여 작물의 기후 복원력을 높이고, 궁극적으로 식량 안보를 강화하기 위한 연구가 활발히 진행되고 있다.

주요 접근법 중 하나는 명반응과 캘빈 회로의 핵심 효소들의 활성을 높이거나 안정성을 개선하는 유전공학적 방법이다. 예를 들어, RuBisCO 효소는 광호흡으로 인해 효율이 낮아지는 문제가 있어, 이를 우회하는 C4 광합성 경로의 유전자를 C3 식물에 도입하거나, RuBisCO의 카르복실화 활성을 높이는 연구가 이루어지고 있다[8]. 또한, 고온 스트레스 하에서도 틸라코이드 막과 광계 복합체의 구조를 안정화시켜 광인산화 효율을 유지하는 방안도 모색된다.

다른 전략으로는 작물의 광합성 적응 능력을 극대화하는 것이다. 이는 광도와 스펙트럼에 대한 반응을 조절하거나, 물 이용 효율(WUE)을 높이는 형질을 발굴하여 가뭄 조건에서도 광합성을 유지하게 하는 것을 포함한다. 원격 탐사 기술과 고속 표현형 분석을 결합하여 다양한 환경 스트레스 하에서 우수한 광합성 능력을 보이는 개체를 신속하게 선별하는 기술도 발전하고 있다.

이러한 연구는 단순한 수확량 증가를 넘어, 변화하는 기후 조건에 지속적으로 적응할 수 있는 차세대 작물 시스템을 구축하는 데 기여한다. 궁극적으로 탄소 중립 목표와 연계되어, 농업 생태계의 탄소 격리 능력을 향상시키는 데에도 일조할 전망이다.