디플로도쿠스 (r1)

디플로도쿠스는 용각류 공룡의 한 과인 디플로도쿠스과의 모식속이자 대표적인 구성원이다. 디플로도쿠스과는 용각하목 내에서도 비교적 진화한 그룹으로, 쥐라기 후기에 북아메리카와 아마도 다른 대륙에서 번성했다. 이 과는 일반적으로 길고 낮은 두개골, 가늘고 긴 목과 꼬리, 그리고 다른 많은 용각류에 비해 상대적으로 가벼운 골격 구조를 공유하는 속들로 정의된다.

디플로도쿠스과 내에서 디플로도쿠스속은 특히 디플로도쿠스 카네기와 디플로도쿠스 롱구스 같은 종으로 잘 알려져 있다. 이 과에는 바로사우루스, 아파토사우루스, 수페르사우루스 등 다른 유명한 속들도 포함된다. 이들 속은 모두 비슷한 체형을 가지고 있지만, 척추뼈의 형태, 특히 목과 등뼈의 구조에서 미세한 차이를 보인다. 예를 들어, 디플로도쿠스의 목뼈는 특유의 이중 빔 구조를 가지고 있어 강성과 경량화를 동시에 달성했다.

분류학적 논의는 계속되어 왔지만, 일반적으로 디플로도쿠스과는 디크레오사우루스과와 같은 다른 용각류 과들과 구별된다. 디플로도쿠스과의 구성원들은 주로 쥐라기 후기 모리슨 층에서 풍부하게 화석이 발견되며, 당시 환경에서 우점하는 초식동물 중 하나였다. 아래 표는 디플로도쿠스과의 주요 속과 그 특징을 간략히 비교한 것이다.

디플로도쿠스는 디플로도쿠스과 내에서 가장 잘 알려진 속이지만, 아파토사우루스, 바로사우루스, 수페르사우루스 등 다른 속들과 밀접한 관계를 가진다. 이들은 모두 긴 목과 긴 꼬리, 상대적으로 작은 머리를 공유하는 용각류 공룡이다. 특히 디플로도쿠스와 아파토사우루스는 오랫동안 서로 혼동되거나 동일한 속으로 여겨지기도 했다[1]. 그러나 두개골 형태, 척추뼈의 세부 구조, 꼬리 척추의 특징 등에서 뚜렷한 차이가 존재한다.

근연종들 간의 관계를 보여주는 계통 분류는 다음과 같다.

이들 근연종들은 대부분 같은 시기인 쥐라기 후기의 모리슨 층에서 발견되며, 공존했을 가능성이 높다. 이는 생태적 지위가 미세하게 달라 서식지나 식성에서 차별화되었음을 시사한다. 예를 들어, 디플로도쿠스의 가느다란 이빨과 두개골 구조는 아파토사우루스에 비해 부드러운 식물을 선별적으로 먹는 데 더 특화되었을 수 있다. 최근의 계통분석학 연구는 디플로도쿠스과 내에서도 보다 세분화된 계통군을 제시하며, 디플로도쿠스가 아파토사우루스나 바로사우루스보다 토르니에리아 같은 속과 더 가까운 관계일 가능성도 탐구하고 있다.

디플로도쿠스는 용각류 공룡의 전형적인 골격 구조를 보이지만, 상대적으로 가벼운 체구가 특징이다. 긴 목과 긴 꼬리를 지탱하는 척추뼈는 경량화된 구조를 이루고 있으며, 많은 척추뼈에는 빈 공간이 발달해 무게를 줄였다. 네 개의 강력한 기둥 같은 다리는 몸체를 지지했으며, 특히 앞다리와 뒷다리의 길이가 비슷해 등이 거의 수평을 유지했을 것으로 추정된다.

성체 디플로도쿠스의 전체 몸길이는 보통 24~26미터에 달했으며, 일부 큰 표본은 30미터 이상까지 성장할 수 있었다. 그러나 다른 거대 용각류에 비해 체중은 상대적으로 가벼운 12~15톤 정도로 추정된다. 이는 뼈 내부의 공기 주머니와 같은 효율적인 호흡기관이 발달했기 때문이다.

디플로도쿠스의 크기 비교는 다음과 같다.

이러한 가볍고 긴 체형은 쥐라기 후기 북아메리카의 넓은 범람원 환경에서 효율적인 이동과 함께, 다양한 높이의 식물을 섭식하는 데 적응한 결과로 해석된다.

디플로도쿠스의 목은 매우 길었지만, 다른 일부 용각류에 비해 상대적으로 가볍고 유연한 구조를 가졌다. 목뼈는 큰 공기주머니와 연결된 복잡한 공기주머니계로 인해 무게가 크게 줄어들었으며, 이는 긴 목을 지탱하는 데 중요한 적응이었다. 목뼈의 형태는 목을 수평보다 약간 위로 들어 올리는 데 최적화되어 있었을 것으로 추정된다.

꼬리는 몸길이의 절반 이상을 차지하는 매우 길고 가느다란 형태였으며, 끝부분은 채찍처럼 얇아졌다. 이 독특한 꼬리 구조는 방어와 의사소통에 사용되었을 가능성이 높다. 꼬리뼈는 끝으로 갈수록 길고 가늘어지는 형태를 보이며, 이를 통해 빠른 속도로 휘둘러 포식자에게 타격을 가하거나 소리를 내어 위협할 수 있었다.

목과 꼬리의 이러한 구조는 전체적인 체형의 균형을 유지하는 데도 기여했다. 긴 목의 무게를 상쇄하기 위해 긴 꼬리가 반대편에 위치함으로써, 디플로도쿠스는 거대한 몸집을 효율적으로 지탱하고 이동할 수 있었다. 이 특징은 디플로도쿠스과 공룡들의 공통된 형태학적 특징 중 하나이다.

디플로도쿠스의 두개골은 몸집에 비해 작고 가벼운 구조를 가졌다. 두개골의 길이는 약 60cm 정도로, 길고 낮은 형태를 보이며, 콧구멍이 눈 위쪽에 위치해 있다. 이는 용각류 공룡 중에서도 비교적 독특한 특징이다.

이빨은 연필 모양 이빨로 불리며, 앞부분이 뾰족하고 횡단면이 타원형이다. 이빨은 주로 턱의 앞부분에 집중되어 있으며, 날카로운 모서리를 가지고 있어 식물을 베어내는 데 특화되어 있다. 디플로도쿠스는 치식대가 발달하지 않아, 음식을 씹기보다는 잘라낸 후 삼켰을 것으로 추정된다.

이러한 두개골과 이빨의 구조는 디플로도쿠스가 속씨식물이 등장하기 전인 쥐라기 후기의 양치류와 소철류와 같은 부드러운 식물을 주로 섭식했음을 시사한다. 잘 발달된 목과 결합된 이 구조는 지면에서부터 나무 아래쪽의 잎까지 다양한 높이의 식물을 효율적으로 수확할 수 있게 해주었다.

디플로도쿠스는 쥐라기 후기, 약 1억 5400만 년 전에서 1억 5200만 년 전 사이의 모리슨 층에서 서식했다. 이 시기의 북아메리카 서부는 현재의 지형과는 크게 달랐으며, 광활한 범람원과 강이 교차하는 반건조 기후의 평원 환경이었다[4].

계절에 따른 강수량의 변화가 뚜렷했으며, 건기와 우기가 번갈아 나타났다. 이 지역에는 속새와 양치식물이 널리 퍼진 초원과 함께, 강가와 습지 주변에는 소철류와 은행나무류의 숲이 형성되어 있었다. 이러한 식생은 거대한 용각류 공룡들에게 풍부한 식량원을 제공했다.

당시의 동물상은 매우 다양했다. 디플로도쿠스는 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스와 같은 다른 거대 용각류들과 공존했으며, 알로사우루스와 스테고사우루스와 같은 초식 및 육식 공룡들도 같은 생태계를 공유했다. 이 환경은 디플로도쿠스가 비교적 낮은 고도의 식물을 효율적으로 섭식할 수 있도록 진화하는 데 중요한 배경이 되었다.

디플로도쿠스는 초식공룡으로 분류되며, 주된 식생활은 저층의 식물을 섭취하는 것이었다. 그들의 두개골 구조와 이빨 형태는 이 생활 방식에 적응된 결과이다. 디플로도쿠스의 이빨은 연필 모양 이빨로 묘사되며, 앞쪽으로 경사져 있고 끝이 뾰족한 형태를 보인다. 이러한 이빨은 나뭇잎이나 부드러운 식물체를 뜯어내는 데 특화되어 있었지만, 강한 저작이나 식물체를 으깨는 데는 효과적이지 않았다[5].

그들은 긴 목을 이용해 넓은 범위의 식물에 접근할 수 있었지만, 목의 구조상 수직으로 높이 들어 올리는 데는 제한이 있었다. 따라서 주로 지면에서부터 중간 높이(약 4-5미터)까지의 양치식물, 소철류, 은행나무류의 잎과 가지를 먹이로 삼았을 것으로 추정된다. 일부 가설에 따르면, 긴 목을 수평으로 휘둘러 넓은 지역의 식물을 효율적으로 뜯어 먹었을 가능성도 제기된다.

섭식 효율을 높이기 위해 디플로도쿠스는 이빨로 식물을 뜯어낸 후 삼키기 전에 거의 또는 전혀 씹지 않았을 것이다. 대신 위장 속의 위석(gastrolith)이나 발효 과정을 통해 식물을 분해했을 가능성이 크다. 이들의 식성은 다른 대형 용각류와 차별화되는데, 예를 들어 카마라사우루스 같은 공룡은 더 강력한 이빨과 두개골로 더 거친 식물도 처리할 수 있었다.

디플로도쿠스의 최초 화석은 1877년 미국 콜로라도주의 캐니언시티 근처에서 사무엘 웬델 윌리스턴에 의해 발견되었다. 이 화석은 오스니얼 찰스 마시에게 보내졌고, 마시는 1878년에 이 새로운 공룡에 *Diplodocus longus*라는 학명을 부여하여 정식으로 명명하였다.[9]

초기 발견 이후, 특히 1899년부터 앤드루 카네기의 후원을 받은 탐사대가 와이오밍주의 본 층에서 거의 완벽한 골격을 발굴하면서 디플로도쿠스의 연구는 큰 전환점을 맞았다. 이 유명한 표본은 "디피"라는 별명으로 불리며, 카네기가 여러 국가의 주요 박물관에 복제품을 기증하는 "디플로도쿠스 외교"의 계기가 되었다.[10]

초기 재구성에서는 디플로도쿠스가 바다나 늪에서 생활하는 것으로 생각되었으나, 이후의 연구를 통해 육상 생활을 했으며 목과 꼬리의 자세에 대한 이해가 수정되었다.

디플로도쿠스의 화석은 주로 북아메리카 서부의 모리슨 층에서 발견된다. 이 지층은 쥐라기 후기(약 1억 5400만 년 전~1억 4800만 년 전)에 형성된 것으로, 와이오밍주, 콜로라도주, 유타주, 몬태나주에 걸쳐 광범위하게 분포한다. 모리슨 층은 강과 범람원, 습지 환경이었으며, 다양한 공룡 군집의 화석을 풍부하게 보존하고 있다[11].

가장 유명하고 완전한 표본들은 와이오밍주의 코모 절벽 지역에서 수집되었다. 1899년에 발견되어 카네기 자연사 박물관에 전시된 "디피"라는 별명의 표본(CM 84)은 특히 잘 보존된 골격으로 유명하다. 이 외에도 유타주의 디노스오어 국립공원 인근과 콜로라도주의 가든파크 화석 지역 등에서도 중요한 표본들이 발굴되었다.

발견된 화석의 상태와 종을 정리하면 다음과 같다.

이러한 화석들은 대부분 강가의 퇴적물에 묻힌 상태로 발견되어, 시체가 빠르게 매몰되어 잘 보존될 수 있었던 환경을 시사한다. 디플로도쿠스의 화석은 모리슨 층에서 가장 흔한 용각류 화석 중 하나이며, 그 풍부함 덕분에 골격 해부학과 생물역학 연구에 핵심적인 자료를 제공해왔다.