네발가락도롱뇽 (r1)

네발가락도롱뇽의 학명은 *Hemidactylium scutatum*이다. 속명 *Hemidactylium*은 '반쪽'을 의미하는 그리스어 'hemi'와 '손가락'을 의미하는 'daktylos'의 합성어로, 발가락 수가 적은 특징을 반영한다. 종소명 *scutatum*은 라틴어로 '방패 모양의'라는 뜻이며, 이 종의 등쪽에 있는 네 개의 황적색 반점이 방패 또는 사각형 모양을 이루는 것에서 유래했다[4].

이 학명은 1850년 존 에드워드 그레이가 처음 기재했다. 당시 그는 이 독특한 도롱뇽을 다른 속과 구별하는 주요 형질로 발가락 수와 등쪽의 뚜렷한 색소 패턴을 지목했다. 네발가락도롱뇽은 앞다리와 뒷다리 모두에 네 개의 발가락을 가진 북미 유일의 유미류이다[5].

네발가락도롱뇽은 동부도롱뇽과 외형이 매우 유사하여 혼동되기 쉽다. 두 종은 분포 지역이 중복되는 경우가 많으며, 일반적인 체형과 색상 패턴이 비슷하다. 가장 확실한 구별점은 앞다리의 발가락 수이다. 네발가락도롱뇽은 앞다리에 발가락이 4개인 반면, 동부도롱뇽은 앞다리에 발가락이 5개이다.

다른 미세한 형태적 차이점도 존재한다. 네발가락도롱뇽의 몸통 측면에는 보통 13-14개의 늑간 고랑이 있는데, 이는 동부도롱뇽의 14-16개보다 적은 편이다. 또한, 네발가락도롱뇽의 배쪽은 일반적으로 더 밝은 회색을 띠며, 반점이 거의 없거나 매우 옅은 편이다. 동부도롱뇽의 배쪽은 흔히 검은색 반점이 뚜렷하게 나타난다.

분포 지역을 통한 구별도 보조적으로 활용될 수 있다. 네발가락도롱뇽의 분포는 애팔래치아 산맥 서부와 중서부 지역에 더 국한되는 경향이 있다. 반면 동부도롱뇽은 애팔래치아 산맥 동부의 더 넓은 지역과 북미 동부 해안가를 따라 분포한다. 그러나 두 종의 분포가 겹치는 지역에서는 형태적 특징, 특히 발가락 수를 확인하는 것이 필수적이다.

네발가락도롱뇽의 몸길이는 보통 5~8cm 정도이며, 꼬리 길이는 몸통 길이와 비슷하거나 약간 짧다. 몸통은 원통형에 가깝고, 피부는 매끄럽고 축축하다. 머리는 납작하며, 눈은 머리 양쪽에 튀어나와 있고, 입은 넓게 벌어진다.

이 종의 가장 두드러진 특징은 발가락 수다. 앞다리와 뒷다리 모두 정확히 네 개의 발가락을 지니고 있어 이름의 유래가 되었다. 대부분의 다른 도롱뇽과 영원류는 앞다리에 네 개, 뒷다리에 다섯 개의 발가락을 가지고 있어 명확히 구분된다. 꼬리는 측면으로 약간 납작한 형태를 띤다.

내부 구조를 보면, 이들은 다른 양서류와 마찬가지로 폐호흡을 하지만, 피부 호흡도 매우 중요하게 여긴다. 따라서 항상 습한 환경을 유지해야 한다. 뼈대는 가볍고 유연성이 있으며, 긴 꼬리는 수중에서 헤엄칠 때 추진력을 제공하는 데 적합하다.

네발가락도롱뇽의 피부는 매끄럽고 촉촉하며, 점액선이 발달해 있다. 이 점액은 피부를 항상 습潤하게 유지하여 호흡을 돕고, 병원균으로부터 보호하는 역할을 한다. 피부는 표피와 진피로 구성되며, 표피는 정기적으로 벗겨져 탈피한다.

몸의 기본 색조는 갈색, 회갈색, 또는 올리브색을 띤다. 등쪽에는 불규칙한 형태의 짙은 갈색 또는 검은색 반점이 흩어져 있으며, 이 패턴은 개체마다 차이가 있어 개체 식별에 활용되기도 한다. 배쪽은 일반적으로 등쪽보다 색이 옅어 회색이나 황백색을 보인다. 피부 색소는 주로 멜라닌 세포에 의해 결정되며, 주변 환경의 밝기나 온도에 따라 약간의 색조 변화가 일어날 수 있다. 이는 위장에 도움을 주는 위장색의 일종으로 간주된다.

네발가락도롱뇽의 가장 두드러진 형태적 특징은 그 이름에서도 알 수 있듯이 앞다리와 뒷다리 모두에 발가락이 네 개씩만 발달해 있다는 점이다. 대부분의 다른 도롱뇽과 영원 종들은 앞다리에 네 개, 뒷다리에 다섯 개의 발가락을 갖는 것이 일반적이다.

앞다리와 뒷다리의 발가락 수는 다음과 같이 비교할 수 있다.

이러한 발가락 구조는 진화 과정에서 퇴화된 결과로 여겨진다. 특히 뒷다리의 다섯 번째 발가락이 완전히 사라져 네 개만 남았다. 발가락 사이에는 물갈퀴가 거의 발달하지 않아 수생 생활보다는 육상 생활에 더 적합한 형태를 보인다. 짧고 튼튼한 다리와 함께 이 발가락 구조는 숲 바닥의 낙엽층이나 축축한 토양 위를 기어다니는 데 효율적이다.

네발가락도롱뇽은 한반도의 고유종으로, 전 세계적으로 대한민국과 조선민주주의인민공화국에만 분포한다. 주로 한반도 중부 이남 지역에서 발견되며, 북한 지역에서는 개성시와 황해도 일대의 기록이 있다.

남한에서는 경기도 남부, 강원도 영서 지역, 충청북도, 충청남도, 전라북도, 경상북도 서부, 경상남도 북부 등지에 서식한다. 특히 속리산, 월악산, 소백산 등 중부 내륙의 산지와 그 주변 구릉지대가 주요 서식지이다. 표는 주요 확인 지역을 정리한 것이다.

해발 100m에서 800m 사이의 낮은 산지와 구릉지대를 선호하지만, 일부 개체군은 1,000m 이상의 고지대에서도 서식한다. 분포 범위는 비교적 넓지만, 서식지가 파편화되어 있고 개체군이 고립된 경우가 많다.

네발가락도롱뇽은 주로 낙엽활엽수림이 우거진 산지의 습윤한 환경을 선호한다. 특히 계곡을 따라 흐르는 작은 계류나 그 주변의 습지, 이끼가 풍부한 돌틈, 썩은 나무 밑둥 근처 등 지표수가 고여있거나 습기가 매우 높은 미소 서식지를 찾아 생활한다. 이들은 물과 육지를 오가는 생활을 하기 때문에, 완전히 마르지 않는 물웅덩이나 느리게 흐르는 개울가와 같은 번식지와, 그 주변의 습한 낙엽층이나 이끼 밭과 같은 은신처가 공존하는 환경이 필수적이다.

서식지의 토양은 대체로 보수력이 좋고 부드러운 부식토로 이루어져 있으며, 이는 도롱뇽이 피부 호흡을 원활히 하고 몸을 숨기기에 적합하다. 고도에 따른 분포는 주로 해발 700미터 이상의 중고산 지역에 집중되어 있으나, 지역에 따라 낮은 구릉지에서도 발견된다. 겨울에는 흙 속이나 썩은 나무 뿌리 밑, 깊은 돌틈 등에서 동면에 들어간다.

이러한 서식지는 인간 활동에 의해 쉽게 훼손될 수 있다. 산림 벌채로 인한 그늘의 소실과 지표수 증발, 계곡의 콘크리트 공사, 농경지 확장, 도로 건설 등은 네발가락도롱뇽의 주요 서식지를 파괴하거나 단절시키는 주요 위협 요인으로 작용한다[8].

번식은 일반적으로 이른 봄에 시작되며, 수온이 10°C 정도로 올라가는 시기에 이루어진다. 수컷은 암컷을 유인하기 위해 특유의 구애 행동을 보인다. 수컷은 암컷의 등 위에 올라타거나 그 주변을 맴돌며, 꼬리와 몸통을 흔들어 암컷의 관심을 끈다. 성공적으로 짝을 이룬 수컷는 정낭이라고 불리는 젤라틴 덩어리를 물속 바닥에 붙이고, 암컷는 이를 총배강으로 흡수하여 내부 수정을 완료한다.

수정 후 암컷는 약 2주에서 4주 사이에 알을 낳는다. 한 마리의 암컷는 보통 100개에서 300개의 알을 단독으로 낳는다. 알은 물속의 식물 줄기, 낙엽, 돌 밑 등에 점액질로 덩어리지어 부착된다. 알 덩어리는 투명한 젤라틴 물질로 둘러싸여 있으며, 이는 알을 기계적 충격과 병원체로부터 보호하는 역할을 한다.

알의 부화 기간은 수온에 크게 의존한다. 일반적으로 2주에서 4주가 소요되며, 수온이 낮을수록 부화 기간은 길어진다. 부화한 유생은 외부 아가미를 가지고 있으며, 완전히 수중 생활을 한다. 번식지로는 물이 고여 있는 웅덩이, 느린 흐름의 개울가, 산지 습지 등이 선호된다. 이 도롱뇽은 종종 같은 번식지로 매년 돌아오는 회귀성을 보인다.

네발가락도롱뇽은 성체와 유생 모두 육식성이며, 주로 작은 무척추동물을 사냥한다. 성체의 주요 먹이는 땅속이나 낙엽층, 돌 밑에 사는 곤충, 지렁이, 달팽이, 거미 등이다. 반수생 생활을 하는 개체는 물속의 작은 갑각류나 수생 곤충 유충도 포식한다. 사냥은 주로 야간에 이루어지며, 후각과 시각을 이용해 먹이를 탐지한 후 빠르게 혀를 내밀어 잡는다.

유생 단계에서는 주로 물속에서 생활하며, 물벼룩, 요각류, 작은 수생 곤충 유충, 다른 양서류의 알이나 작은 유생 등을 먹는다. 성장에 따라 더 큰 먹이를 취할 수 있게 된다. 유생은 시각에 의존하여 움직이는 먹이물을 쫓아다니며 포식한다.

이들의 포식자는 주로 성체 단계에서 위협이 되며, 뱀, 족제비, 맹금류, 그리고 더 큰 양서류나 파충류에 의해 포식당할 수 있다. 유생은 물고기, 잠자리 유충, 다른 수생 포식자의 먹이가 된다. 위협을 받으면 꼬리를 세워 위협 자세를 취하거나, 꼬리를 자르는 자절 방어 기제를 보이기도 한다[9].

네발가락도롱뇽의 먹이 활동은 계절에 따라 변동한다. 겨울철과 건조한 여름철에는 활동이 줄어들어 먹이 섭취도 감소한다. 이들은 생태계 내에서 중간 포식자의 역할을 하며, 무척추동물 개체군 조절에 기여한다.

개체는 주로 야행성 또는 황혼성 활동을 보인다. 낮 시간에는 낙엽 더미, 썩은 통나무, 바위 틈, 또는 지하 굴과 같은 습하고 차가운 은신처에 숨어 지내며, 해가 진 후에 활동을 시작한다. 이러한 행동은 체내 수분 손실을 최소화하고 포식자로부터 피하기 위한 적응으로 여겨진다.

계절에 따른 활동 패턴은 분포 지역의 기후에 크게 의존한다. 온대 지역에서는 추운 겨울 동안 동면에 들어간다. 동면 장소는 흙 속, 깊은 바위 틈, 또는 지하 동굴 등 서리가 침투하지 않는 곳이다. 한여름의 매우 덥고 건조한 기간에는 하면을 하여 활동을 줄이거나 중단하기도 한다.

활동성은 기온과 습도에 직접적인 영향을 받는다. 비가 오거나 습도가 매우 높은 날에는 낮 시간에도 은신처 밖으로 나오는 경우가 관찰된다. 반대로 건조하고 더운 날씨에는 활동이 극도로 억제된다.

연주기 활동의 중요한 부분은 번식이다. 번식기는 보통 이른 봄부터 시작되어 늦봄까지 지속되며, 이 시기에는 성체가 번식 장소인 작은 습지나 웅덩이로 모여든다. 번식기 이후에는 다시 산발적으로 분산되어 생활한다.

네발가락도롱뇽의 알은 단독으로 또는 작은 덩어리로 습지나 느리게 흐르는 계류의 수생 식물이나 낙엽 사이에 낳는다. 알은 젤라틴질의 난막으로 둘러싸여 있으며, 약 2-4주 후에 부화한다.

부화한 유생은 외부 아가미를 지니고 있으며, 몸길이는 약 10-15mm 정도이다. 이 시기의 주요 먹이는 물벼룩, 요각류 등의 작은 수생 무척추동물이다. 유생은 성장하면서 수서 곤충의 유충이나 작은 지렁이 등 더 큰 먹이를 섭취하기 시작한다.

유생기는 수중 환경에서 이루어지며, 완전한 변태를 위해 보통 2-3개월이 소요된다. 변태가 가까워지면 외부 아가미가 퇴화되고 폐 발달이 진행되며, 다리가 더욱 강해져 육상 생활에 적응할 준비를 한다. 변태 직전의 유생 몸길이는 약 40-50mm에 이른다.

네발가락도롱뇽의 변태는 유생이 성체의 형태와 생태로 변화하는 복잡한 과정이다. 이 과정은 주로 물속 생활에서 육상 생활로의 전환을 동반하며, 신체 내부 및 외부에서 일어나는 일련의 변화로 구성된다.

변태는 갑상선에서 분비되는 티록신과 같은 호르몬의 분비 증가에 의해 촉발된다[11]. 이 호르몬 신호에 반응하여 유생의 몸은 재구성되기 시작한다. 가장 두드러진 외부 변화는 아가미의 퇴화와 사라짐이다. 물속에서 호흡을 담당하던 외부 아가미는 점차 흡수되어 없어지고, 대신 폐의 발달이 완성되어 공기 호흡이 가능해진다. 동시에 꼬리의 지느러미막도 사라지고 피부는 더 두꺼워지며 육상 생활에 적합한 형태로 변한다.

내부 기관에서도 중요한 변화가 일어난다. 소화 기관은 육상성 무척추동물을 주로 섭취하는 성체의 식습관에 맞게 변화한다. 시각 기관도 수중 환경에 적합했던 형태에서 육상 환경에 더 적합한 구조로 조정된다. 변태 기간 동안 개체는 먹이를 거의 섭취하지 않으며, 저장된 에너지원을 활용한다. 변태가 완료된 개체는 완전히 육상 생활로 전환되어 숲 바닥의 낙엽층이나 축축한 토양 속에서 생활한다.

성체기는 변태를 완료하고 생식 능력을 갖춘 개체의 시기를 가리킨다. 네발가락도롱뇽은 일반적으로 변태 후 2~3년 내에 성적으로 성숙한다. 성체의 크기는 지역과 개체에 따라 차이가 있지만, 평균적으로 몸길이 7~10cm 정도이다. 성체는 주로 육상 생활을 하지만, 번식기에는 물로 돌아오는 반수생 생활을 한다.

성체의 주요 활동은 먹이 섭식, 은신, 그리고 번식이다. 주행성보다는 야행성 또는 황혼성 활동이 두드러지며, 낮에는 돌 밑, 썩은 나무 밑, 낙엽층 속 등 습하고 어두운 곳에 숨어 지낸다. 먹이는 지렁이, 곤충, 거미, 달팽이 등 다양한 무척추동물이다. 포식자는 뱀, 족제비, 일부 조류 등이다.

번식은 성체의 가장 중요한 생물학적 과업이다. 성체는 매년 봄, 보통 3월에서 5월 사이에 번식지를 찾아 이동한다. 수컷은 물속에서 암컷을 유인하기 위해 특정한 구애 행동을 보인다. 암컷은 수컷이 배설한 정포를 총배설강으로 받아들여 체내 수정을 한다. 이후 암컷은 물속의 수생 식물이나 낙엽에 알을 하나씩 부착한다. 성체는 번식 활동을 마치면 다시 육상으로 돌아가 생활한다.

성체의 수명은 야생에서 보통 6~10년 정도로 알려져 있다. 겨울에는 동면에 들어가 땅속이나 깊은 틈새에서 월동한다. 성체기 동안 피부를 통한 피부 호흡이 주요 호흡 방식이며, 습한 환경에 대한 의존도가 매우 높다.

네발가락도롱뇽의 개체군은 여러 인위적 요인으로 인해 감소 추세에 있다. 가장 큰 위협은 서식지 파괴이다. 주 서식지인 산지 습지와 고산 계곡은 농경지 확대, 도시 개발, 관광 시설 건설, 도로 건설 등으로 면적이 축소되고 단편화되고 있다. 특히 도로 건설은 서식지를 분리시켜 개체군 간의 유전자 교류를 방해하고, 도로를 횡단하는 개체들의 로드킬 사망률을 높이는 주요 원인이다.

수질 오염 또한 심각한 위협이다. 네발가락도롱뇽은 매우 깨끗한 물에 의존하는 종으로, 농약과 비료의 유입, 생활 하수, 축산 폐수 등에 의해 서식지의 수질이 악화되면 개체가 직접 피해를 입거나 먹이 생물이 감소한다. 기후 변화로 인한 가뭄 발생 빈도 증가는 일시적 습지와 소규모 수역을 말려버려 유생의 생존을 위협한다.

이 외에도 관상용이나 연구 목적의 불법 채집, 그리고 외래종의 도입이 문제가 된다. 특히 인공적으로 이식된 우렁이류는 알이나 유생을 먹어치울 수 있으며, 배스 같은 외래 포식어류가 서식지에 유입될 경우 치명적인 영향을 미칠 수 있다[14]. 이러한 복합적 위협으로 인해 네발가름도롱뇽의 개체군은 점차 줄어들고 있으며, 이는 해당 생태계의 건강성을 저해하는 지표가 되기도 한다.

네발가락도롱뇽은 국제적으로는 국제자연보전연맹(IUCN)의 적색 목록에서 '관심 필요'(LC, Least Concern) 등급으로 평가된다. 이는 전반적인 개체군이 비교적 안정적이며, 넓은 분포 범위를 가지고 있기 때문이다. 그러나 이 등급은 전 세계적인 수준의 평가이며, 특정 지역에서는 상황이 다를 수 있다.

일부 국가와 지역에서는 서식지 파편화와 감소로 인해 보호 조치가 필요하다. 예를 들어, 유럽 일부 지역에서는 국가 또는 지역 차원의 적색 목록에 '취약'(VU) 또는 '준위협'(NT) 종으로 지정되어 보호를 받고 있다. 주요 보호 조치는 서식지 보전에 초점을 맞추며, 번식지가 되는 소규모의 맑은 산림 내 습지와 개울의 보호가 핵심이다.

보호 조치는 다음과 같은 형태로 이루어진다.

이러한 조치들은 지역 개체군의 장기적인 생존을 보장하고, 생물다양성 유지에 기여하는 것을 목표로 한다.

네발가락도롱뇽은 습지와 숲 생태계에서 중요한 연결 고리 역할을 한다. 주로 무척추동물을 포식하여 개체군 조절에 기여하며, 동시에 다양한 포식자에게 먹이가 된다. 성체와 유생 모두 생태계 내 먹이사슬의 중간 소비자 위치를 차지한다.

이 종은 특히 유생 단계에서 수생 생태계에 중요한 영향을 미친다. 물속에서 물벼룩, 유충, 작은 갑각류 등을 대량으로 섭취하여 해당 무척추동물 개체수를 관리한다. 성체는 육상에서 지렁이, 달팽이, 곤충 등을 잡아먹으며 숲 바닥의 생물 다양성 유지에 기여한다.

네발가락도롱뇽의 존재는 환경의 건강 상태를 가늠하는 지표종 역할을 하기도 한다. 이들은 피부를 통해 물과 공기를 직접 호흡하기 때문에 수질 오염이나 서식지 훼손에 매우 민감하게 반응한다. 따라서 개체군의 안정성은 해당 지역 생태계의 전반적인 건전성을 반영하는 지표가 된다.

또한, 이들은 낙엽층과 수생 환경 사이의 영양분 순환을 촉진한다. 육상에서 포식한 먹이는 배설물이나 사체를 통해 수생 환경으로 영양분이 이동하는 경로를 제공한다. 이 과정은 생지화학적 순환에 일부 기여하여 생태계의 생산성을 유지하는 데 도움을 준다.

네발가락도롱뇽은 유미목 도롱뇽류의 대표종으로, 비교적 접근이 용이하고 개체수가 풍부하여 다양한 분야의 연구 모델로 널리 활용되었다. 특히 생리학, 행동생태학, 보전생물학 연구에서 중요한 자료를 제공해왔다.

초기 연구는 주로 번식 생태와 변태 과정에 집중되었다. 20세기 중반의 연구자들은 이 종이 완전변태를 거치며, 유생기의 아가미가 퇴화되고 폐가 발달하는 과정을 상세히 기록했다[16]. 또한, 산란 습성과 알 덩어리의 부착 방식에 대한 관찰은 양서류의 생식 전략 이해에 기여했다.

최근 연구는 환경 변화에 대한 반응을 탐구하는 데 초점이 맞춰져 있다. 기후 변화와 서식지 단절이 개체군 유전적 다양성과 이동 패턴에 미치는 영향에 대한 연구가 진행 중이다. 예를 들어, 분자생물학적 방법을 이용한 개체군유전학 연구는 도로 건설 등 인간 활동이 유전자 흐름을 어떻게 방해하는지 보여주었다. 또한, 수질 오염과 산성비에 대한 이 종의 내성 실험은 환경 모니터링의 생물지표로서의 가능성을 시사한다.

이러한 연구 사례들은 네발가락도롱뇽이 단순히 흔한 종이 아니라, 복잡한 생태적 상호작용과 환경 스트레스에 대한 반응을 연구하는 데 유용한 창(window) 역할을 한다는 것을 입증한다.