근육 수축의 원리(활주설)

근육 섬유를 구성하는 가장 작은 수축 단위는 근원섬유이다. 근원섬유는 수많은 세사가 규칙적으로 배열된 원통형 구조로, 현미경으로 관찰하면 어두운 A대와 밝은 I대가 교대로 나타나는 가로줄무늬를 보인다. 이 가로줄무늬는 근원섬유 내부의 두 가지 주요 단백질 필라멘트, 즉 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 정렬된 결과이다.

굵은 필라멘트는 주로 마이오신 단백질로 구성된다. 각 마이오신 분자는 긴 꼬리 부분이 모여 필라멘트의 축을 이루고, 머리 부분이 바깥쪽으로 돌출된 구조를 형성한다. 이 돌출된 머리 부분은 교차다리라고 불리며, ATP를 가수분해하는 효소 활성과 액틴 결합 부위를 가지고 있다. 가는 필라멘트는 액틴, 트로포미오신, 트로포닌이라는 세 가지 단백질로 이루어져 있다. 액틴 분자가 나선형으로 꼬여 필라멘트의 주축을 형성하고, 그 홈을 따라 트로포미오신 단백질이 길게 감겨 있다. 트로포닌 복합체는 일정한 간격으로 트로포미오신에 붙어 있다.

근원섬유에서 가는 필라멘트는 Z선에 양쪽 끝이 고정되어 있다. Z선은 근원섬유를 일정한 단위, 즉 근절로 구분하는 경계 역할을 한다. 수축이 일어나지 않는 이완 상태에서는 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트가 부분적으로만 겹쳐져 있으며, 이 겹쳐진 영역이 현미경상 어두운 A대로 관찰된다. 활주설에 따르면, 근육 수축은 이 두 필라멘트가 서로를 끌어당겨 상대적으로 활주할 때 발생한다.

근육 섬유 내부에는 수축을 조절하는 두 가지 중요한 세포 소기관이 존재한다. 바로 근소포체와 T세관(횡소관)이다. 근소포체는 근육 세포에 특화된 형태의 소포체로, 세포질 내 칼슘 이온(Ca²⁺)을 저장하는 저장소 역할을 한다. 이 막 구조물은 근원섬유를 둘러싸며 그물처럼 분포하여, 필요할 때 빠르게 칼슘 이온을 방출하거나 재흡수할 수 있다.

T세관은 근육 섬유의 세포막(근육막)이 안쪽으로 깊게 함입되어 형성된 관상 구조물이다. 이 관들은 근소포체 사이를 관통하며 근육 섬유 내부 깊숙이까지 연장된다. T세관의 주요 기능은 세포막에서 발생한 활동전위를 근육 섬유 내부로 빠르게 전도하는 것이다. 이를 통해 모든 근원섬유가 거의 동시에 수축 신호를 받을 수 있다.

두 소기관은 물리적으로 밀접하게 접촉하여 삼련이라는 복합체를 형성한다. 삼련은 하나의 T세관이 양쪽에 위치한 두 개의 근소포체 확대부(종말조) 사이에 끼어 있는 구조이다. 이 접촉 부위에서 T세관 막의 전압 감지 단백질이 활동전위를 감지하면, 근소포체 막의 칼슘 이온 채널이 열리게 된다. 결과적으로 근소포체에 저장되어 있던 다량의 칼슘 이온이 세포질 속으로 방출되어 수축 기전을 시작하는 신호로 작용한다.

수축이 끝나면, 근소포체 막에 있는 칼슘 펌프(Ca²⁺-ATPase)가 ATP를 소모하여 세포질의 칼슘 이온을 다시 근소포체 내부로 능동 수송한다. 이로 인해 세포질 내 칼슘 이온 농도가 낮아지면 수축이 종료된다. 따라서 근소포체와 T세관은 신경 자극을 받아 수축을 시작하고 멈추게 하는 정교한 조절 시스템의 핵심 구성 요소이다.

액틴 필라멘트와 마이오신 필라멘트의 상호작용은 활주설의 핵심 과정이다. 이 두 종류의 세포 골격 필라멘트는 평행하게 배열되어 있으며, 마이오신 필라멘트에서 돌출된 머리 부분인 교차다리가 액틴 필라멘트의 특정 부위에 결합함으로써 상호작용이 시작된다. 이 결합은 ATP가 가수분해되어 생성된 에너지에 의해 촉진된다.

상호작용의 구체적 단계는 교차다리 주기를 통해 이루어진다. 먼저, 마이오신 머리가 ATP를 가수분해하여 에너지를 얻고 높은 에너지 상태로 변형되어 액틴에 결합할 준비를 한다. 다음으로, 이 마이오신 머리가 액틴 필라멘트의 특정 결합 부위에 붙으면, 저장된 에너지가 방출되면서 마이오신 머리가 굽혀진다. 이 '힘 발생 스트로크'가 일어날 때, 마이오신 필라멘트가 액틴 필라멘트를 따라 끌어당겨지며, 두 필라멘트가 서로 활주하게 된다. 마지막으로, 새로운 ATP 분자가 마이오신 머리에 결합하면 액틴에서 떨어져 나와 주기가 재설정된다.

이 상호작용은 칼슘 이온의 농도에 의해 정교하게 조절된다. 휴식 상태에서는 트로포미오신 단백질이 액틴 필라멘트 위의 마이오신 결합 부위를 물리적으로 가리고, 트로포닌 복합체가 이를 고정한다. 신경 자극이 오면 근소포체에서 칼슘 이온이 방출되어 트로포닌에 결합하면, 트로포닌-트로포미오신 복합체의 구조가 변화하여 마이오신 결합 부위가 노출된다. 이로 인해 교차다리 형성과 수축이 가능해진다.

교차다리 주기는 액틴 필라멘트와 마이오신 필라멘트 사이의 물리적 연결, 힘의 발생, 그리고 해리가 반복되는 일련의 과정을 말한다. 이 주기는 ATP가 존재할 때 지속적으로 순환하며, 그 결과 필라멘트들이 서로 활주하여 근육이 짧아진다.

주기의 시작은 마이오신 머리가 ATP를 가수분해하여 에너지를 얻고, 그 에너지로 인해 활성화된 상태로 변하는 것이다. 이때 마이오신 머리는 액틴에 대한 높은 친화력을 가지게 되어 액틴 필라멘트의 결합 부위에 강하게 부착된다. 이 연결 단계를 교차다리 형성이라고 한다. 부착이 일어나면 마이오신 머리에 저장된 에너지가 방출되면서 머리가 굽혀지는 '힘 발생 스트로크'가 일어난다. 이 동작은 마치 노를 젓는 것과 같아서, 마이오신 필라멘트가 액틴 필라멘트를 잡아당겨 두 필라멘트가 서로를 지나 미끄러지게 만든다.

힘 발생 스트로크가 완료된 후, 새로운 ATP 분자가 마이오신 머리에 결합하면 마이오신은 액틴에 대한 친화력이 급격히 낮아져 액틴 필라멘트로부터 떨어져 나온다. 이 해리 단계가 끝나면 마이오신 머리는 다시 ATP를 가수분해하여 원래의 활성화 상태로 돌아가고, 액틴 필라멘트 상의 다음 결합 부위를 찾아 새로운 주기를 시작한다. 하나의 마이오신 머리는 1초에 수 차례 이 주기를 반복할 수 있다.

전체 근육에서는 수많은 마이오신 머리가 비동기적으로 이 주기를 수행한다. 즉, 어떤 머리는 부착되는 동안 다른 머리는 힘을 발생시키고, 또 다른 머리는 해리되는 식으로 작동한다. 이렇게 교차다리 주기가 조화롭게 중첩되어 발생함으로써 전체적으로 매끄럽고 지속적인 장력을 만들어내며 근육이 수축하게 된다.

ATP는 근육 수축을 위한 직접적인 에너지원이자 수축의 조절자 역할을 합니다. 교차다리 주기의 핵심 단계인 마이오신 머리의 분리와 각인 과정에 에너지를 공급합니다. 수축이 일어나지 않는 이완 상태에서도 ATP는 마이오신이 액틴 필라멘트에서 떨어지도록 하여 근육이 유연하게 늘어날 수 있게 합니다. 따라서 ATP가 부족하면 마이오신 머리가 액틴에 강하게 결합된 채로 유지되어 강직이 발생합니다.

ATP의 가수분해는 교차다리 주기의 구체적인 단계를 추동합니다. 먼저, ATP가 마이오신 머리의 ATP 결합 부위에 결합하면, 마이오신이 액틴 필라멘트에서 떨어집니다. 이후 ATP가 ADP와 무기 인산(Pi)으로 가수분해되면서 마이오신 머리에 에너지가 저장되고 각인이 일어납니다. 이 각인된 상태의 마이오신이 액틴에 결합하면, 저장된 에너지가 방출되며 마이오신 머리가 움직여 액틴 필라멘트를 끌어당깁니다. 최종적으로 ADP가 방출되면 새로운 ATP가 결합하여 주기가 다시 시작됩니다.

또한 ATP는 근소포체에 위치한 칼슘 펌프의 작동에도 필요합니다. 수축이 끝나면 이 펌프가 ATP를 소모하여 세포질 내의 칼슘 이온을 근소포체 안으로 다시 펌핑합니다. 이로 인해 세포질 내 칼슘 농도가 낮아지고, 트로포닌-트로포미오신 복합체가 원래 상태로 돌아가 액틴의 활성 부위가 다시 가려져 근육 이완이 이루어집니다.

운동신경으로부터의 신호는 신경근 접합부를 통해 근육 섬유로 전달된다. 이 신호는 근육 섬유막을 따라 퍼져나가는 활동전위의 형태를 띤다. 활동전위는 세포막의 탈분극과 재분극을 일으키는 빠른 전기적 신호이다.

근육 섬유 내부로 활동전위가 전도되는 데는 T세관 시스템이 결정적 역할을 한다. T세관은 세포막이 안쪽으로 함입된 구조로, 근육 섬유 전체에 걸쳐 세포 내부 깊숙이 활동전위를 신속하게 전달한다. T세관은 근소포체와 밀접하게 접촉해 있는데, 이 접촉 부위를 '삼연체'라고 부른다[4].

활동전위가 T세관을 따라 전파되면, 근소포체 막에 있는 칼슘 이온 채널이 개방된다. 이 채널들은 전압 의존성 채널로, T세관 막의 전위 변화를 감지하여 작동한다. 채널이 열리면 근소포체 내에 고농도로 저장되어 있던 칼슘 이온이 세포질 속으로 대량 유출된다. 이로 인해 세포질 내 칼슘 이온 농도는 휴식 시의 약 10^-7 M에서 수축을 유발하는 약 10^-5 M 수준으로 급격히 상승한다.

이렇게 방출된 칼슘 이온은 액틴 필라멘트를 따라 배열된 트로포닌-트로포미오신 복합체에 결합하여, 근육 수축의 다음 단계를 촉발하는 신호 분자 역할을 한다.

트로포닌-트로포미오신 복합체는 액틴 필라멘트 위에 위치한 조절 단백질 복합체로, 근육 수축의 시작과 정지를 결정하는 핵심적인 스위치 역할을 한다. 이 복합체는 트로포미오신이라는 긴 가는 단백질 분자가 액틴 필라멘트의 홈을 따라 길게 늘어서 있고, 그 위에 트로포닌이라는 세 개의 소단위체(트로포닌 C, I, T)로 이루어진 복합체가 일정 간격으로 부착된 구조를 가진다. 이 복합체는 휴지기(이완 상태)에는 액틴 필라멘트 위에서 마이오신의 교차다리가 결합할 수 있는 부위를 물리적으로 가려서 수축을 억제한다.

조절의 핵심은 근소포체에서 유리된 칼슘 이온(Ca²⁺)의 농도 변화에 있다. 신경 자극에 의해 활동전위가 발생하면, T세관을 통해 전달된 신호가 근소포체에 도달하여 저장된 다량의 Ca²⁺을 세포질 속으로 방출한다. 세포질 내 Ca²⁺ 농도가 상승하면, Ca²⁺은 트로포닌 복합체의 Ca²⁺ 결합 소단위체인 트로포닌 C에 특이적으로 결합한다. 이 결합은 트로포닌 복합체의 구조를 변화시킨다.

이 구조 변화는 트로포닌 I가 액틴에 대한 결합을 약화시키고, 결과적으로 전체 트로포미오신 분자가 액틴 필라멘트의 홈을 따라 미끄러지듯 움직여 안쪽으로 위치를 변경한다. 이 이동으로 인해 액틴 필라멘트 표면에 있던 마이오신 머리의 결합 부위가 노출된다. 이제 마이오신 교차다리는 이 부위에 결합하여 교차다리 주기를 시작할 수 있게 되고, 근육 수축이 일어난다. 신경 자극이 멈추면, 근소포체의 Ca²⁺ 펌프가 세포질 내 Ca²⁺을 다시 빠르게 흡수하여 농도를 낮춘다. Ca²⁺이 트로포닌 C에서 떨어지면, 트로포닌-트로포미오신 복합체는 원래의 구조로 돌아가 트로포미오신이 다시 액틴의 결합 부위를 가리게 되어 수축이 종료된다.

근육 수축은 그 특성에 따라 등척성 수축과 등장성 수축으로 크게 구분된다. 이 분류는 수축 시 근육의 길이와 장력 변화에 초점을 맞춘다.

등척성 수축은 근육이 수축할 때 외부에 대한 장력은 증가하지만, 근육의 전체 길이는 변하지 않는 수축 형태이다. '등척성'은 '같은 길이'를 의미한다. 대표적인 예로, 무거운 물체를 들고 팔을 구부린 채로 고정하여 유지하는 상황을 들 수 있다. 이때 이두박근은 수축하여 장력을 발생시키지만, 팔꿈치 관절 각도가 변하지 않으므로 근육의 길이도 변하지 않는다. 등척성 수축은 자세를 유지하거나 물체를 고정하는 데 핵심적인 역할을 한다.

반면, 등장성 수축은 근육이 수축하면서 장력을 유지한 채 길이가 짧아지는 수축이다. '등장성'은 '같은 장력'을 의미한다. 등장성 수축은 다시 구심성 수축과 원심성 수축으로 나뉜다. 구심성 수축은 근육이 수축하여 짧아지면서 장력을 발생시키는 가장 일반적인 수축 방식으로, 물건을 들어 올리는 동작이 해당한다. 원심성 수축은 근육이 외부 힘에 의해 늘어나면서도 장력을 발생시키는 수축으로, 천천히 물체를 내리는 동작이나 내리막길을 걸을 때 근육이 수행한다. 다음 표는 두 주요 수축 형태의 특징을 비교한다.

실제 인간의 움직임 대부분은 등척성 수축과 등장성 수축이 복합적으로 이루어진다. 예를 들어, 달리기 시에는 발이 지면에 닿아 체중을 지지하는 순간 등척성 수축이, 발으로 지면을 밀어내는 순간 등장성 수축(구심성)이 연속적으로 발생한다.

단수축은 단일 신경 자극에 의해 발생하는 일시적이고 빠른 근육 수축을 의미한다. 운동 신경 말단에서 신경전달물질이 방출되어 근육 세포막에 활동전위가 발생하면, 근소포체에서 칼슘 이온이 방출된다. 이 칼슘 이온이 트로포닌-트로포미오신 복합체와 결합하여 액틴 필라멘트의 결합 부위가 노출되면, 마이오신의 교차다리가 빠르게 결합하고 교차다리 주기를 통해 수축이 일어난다. 단수축은 잠복기, 수축기, 이완기의 세 단계로 구분되며, 그 지속 시간은 근육의 종류에 따라 다르다. 예를 들어, 안구 운동 근육의 단수축은 약 10ms 정도로 매우 빠른 반면, 종아리 근육은 약 100ms 정도 지속된다[6].

강직은 일련의 빠른 신경 자극이 연속적으로 가해져 단수축들이 중첩되어 발생하는 지속적이고 강력한 수축 상태를 말한다. 자극 간격이 매우 짧아 근육이 이완할 시간을 갖지 못하면, 연속적인 단수축들이 합쳐져 근육의 장력이 완만하게 증가한 후 높은 수준을 유지하는 모습을 보인다. 이는 각 단수축 시 방출된 칼슘 이온이 근육 내에 계속 축적되어 액틴과 마이오신의 상호작용이 지속되기 때문이다. 강직은 완전 강직과 불완전 강직으로 나눌 수 있다.

생리학적으로, 강직은 우리가 일상에서 보이는 모든 유의미한 근육 운동(예: 물건 들기, 걷기)의 기초가 된다. 단일 단수축으로는 미미한 힘만 발생시키지만, 중추신경계가 운동 신경에 빠른 빈도로 자극을 보내 강직 상태를 유지함으로써 다양한 강도와 지속 시간의 움직임을 만들어낸다.